Schimmels zijn de enige organismes die in staat zijn om houtstof of lignine af te breken. Men spreekt van houtrot als schimmels de celstructuur aantasten of modificeren. Afhankelijk van het type houtrot worden cellulose (celstof) en hemicellulose, of cellulose, hemicellulose en lignine (houtstof) afgebroken. De meeste schimmels breken de bouwstoffen van het hout af met enzymen of zuren, die aan de uiteinden van de hyfen worden afgescheiden. Daarnaast komen witrotters als de grijze buisjeszwam (Bjerkandera adusta) voor, die het hout met organohalogenen of polycyclische aromatische koolwaterstoffen (PAK’s) afbreken.
Hout bestaat voor het grootste gedeelte uit celstof of cellulose en houtstof of lignine. Celstof maakt zeventig tot tachtig procent van het hout uit, houtstof twintig tot dertig procent. De cellulose is aan lignineketens gekoppeld in een complexe driedimensionale structuur. Alleen de afbraak van celstof levert energie op. De afbraak van lignine door witrotters vergt energie, die door omzetting van hemicellulose moet worden verkregen. Bij bruinrot veroorzakende zwammen is dit niet het geval.
Effecten
Het effect van de combinatie van de drie bouwstoffen op de weerstand van het hout en de stabiliteit van de boom wordt in de zogenaamde buig-stijfheidsratio uitgedrukt. Elk type houtrot heeft een verschillend effect op de buigstijfheid van de boom, dat ook per boomsoort verschilt.
Lignine is bruin van kleur en bestaat uit een driedimensionaal netwerk van koolstofringen met een brokkelige structuur, die met beton zonder wapening is te vergelijken. Lignine zorgt er voor dat het hout drukkrachten op kan vangen. Bruinrotters kunnen geen lignine afbreken, ze leven van celstof of cellulose en eenvoudige koolhydraten. Om zich toegang tot de energie- of voedselbron - de cellulose - te verschaffen, moeten ze echter wel eerst de lignine modificeren en vervolgens de celstof in ‘hapklare’ brokstukken omzetten om de suikers op te kunnen nemen. Bruinrotters produceren oxaal- en citroenzuur om de lignine te modificeren.
Bij bruinrot van het kernhout ontstaat neerwaartse druk van het kolomgewicht van het bovenste deel van de stam en de kroon op de onderstam en de stamvoet. Daarbij vormt de houtaanwas van de laatst gevormde spinthoutjaarringen naar buiten gerichte verdikkingen (‘uitbuiken’) aan de onderstam of stamvoet, die in eerste instantie verticale en later horizontale bastbreuken vertonen. Deze verdikkingen moeten niet worden verward met vezelknikken of kankers, die eveneens op eikenstammen voorkomen. Naarmate de omvang van de verdikkingen en de horizontale bastbreuken toeneemt, neemt ook het (lage) stambreukgevaar toe.
Cellulose en hemicellulose is bleek van kleur en opgebouwd uit lange ketens van suikermoleculen met een vezelige structuur. Als bouwstof kan de functie van celstof vergeleken worden met wapeningsijzer in gewapend beton. Cellulose en hemicellulose zorgen er voor, dat hout trekkrachten op kan vangen. Bij lokaal begrensde simultane witrot van spint- en kernhout in de stam treedt plaatselijk een balansverstoring van de buig-stijfheid-ratio op, waarbij door tijdelijke hyperelasticiteit gladde ‘zwembandjes’ op de stam ontstaan ter hoogte van de op deze hoogte inwendige aantasting. Als de elasticiteit vervolgens afneemt en de stijfheid sterk toeneemt, bestaat het gevaar van stambreuk.
Types Houtrot
Tegenwoordig worden vijf types houtrot onderscheiden, die zowel door biotroof of necrotroof parasitaire, als door saprotrofe macrofungi kunnen worden veroorzaakt.
- Simultane witrot: het meest voorkomende type witrot, waarbij de zwamdraden in alle richting uitgroeien en zowel de houtstof (lignine) als de celstof (hemicellulose en cellulose) volledig wordt afgebroken. De afbraak en omzetting van lignine kost energie, die van cellulose levert energie op in de vorm van suikers of koolhydraten.
- Witrot met selectieve delignificatie: het type houtrot, waarbij in de beginfase de cellulose onaangetast blijft en vervolgens de cellulose en lignine in de celwand en middenlamel wordt afgebroken of gemodificeerd. Dit type houtrot is voornamelijk beperkt tot Ganoderma-soorten.
- Witrot met behulp van organohalogenen of polycyclische aromatische koolwaterstoffen (PAK’s): Dit type witrot komt bij een eenjarige houtzwam en enkele plaatjeszwammen voor.
- Bruin- of kubiekrot: het type houtrot, waarbij uitsluitend of hoofdzakelijk cellulose en hemicellulose worden afgebroken, waarbij de lignine overblijft.
- Zacht- of moderrot: het type houtrot, waarbij cellulose en lignine wordt afgebroken, maar de lignine in de middellamel intact wordt gelaten. Moderrot komt hoofdzakelijk bij kernzwammen (ascomyceten) voor.
In Nederland zijn voornamelijk de bruinrotters verantwoordelijk voor de afbraak van naaldhout en domineren de witrotters de afbraak van loofhout en strooisel van loofbomen. In Scandinavië wordt de eindfase van afbraak van naaldhout in ongestoorde naaldbossen door de aanwezigheid van witrotters gekenmerkt.
In het vakgebied wordt ook regelmatig over natrot gesproken. In tegenstelling tot de voorgaande vormen van houtrot heeft natrot niets met een schimmelaantasting te maken. Natrot, ook wel 'natte kern genoemd (zie verderop voor een foto), wordt veroorzaakt door bacteriën. Deze leven als regel in het centrale gedeelte van de stam of tak. Op aangetaste plaatsen hoopt zich vaak vocht op. Soms komt dit vocht onder druk te staan, doordat de bacteriën gassen vormen (methaan). Als in een dergelijke boom wordt gezaagd, kan het stinkende vocht met kracht naar buiten komen.
Bovengenoemde afbraakprocessen zijn voor bepaalde schimmels kenmerkend, maar er zijn ook schimmels die zowel simultaanrot, selectieve lignineafbraak, als zachtrot kunnen veroorzaken. De keuze van de schimmel om bepaalde delen van de cellen wel of niet af te breken (dus zich als witrotter of als moderrotter te gedragen), is sterk afhankelijk van de aanwezigheid en de samenstelling van chemische stoffen in de reactiezones van het hout. Voorbeelden van dit type schimmels zijn de ruige weerschijnzwam (Inonotus hispidus) en de reuzenzwam (Meripilus giganteus).
Omzetting
Net als insecten hebben paddenstoelen en zwammen chitine in hun celwanden. Bij de omzetting van de polysacharide cellulose naar de polysacharide chitine treedt 10-20 % extra verlies aan houtmassa op dan voor de vorming van het mycelium en de een- of meerjarige vruchtlichamen op zich nodig is: hoe omvangrijker de eenjarige (bv. Meripilus giganteus) of hoe compacter (bv. Phellinus/Fomitoporia) de meerjarige vruchtlichamen, hoe groter de impact op de (lokale) stabiliteit van het hout. Hierbij worden de zetmeelrijke mergstralen vaak als eerste geleegd en ingekort en neemt de houtmassa plaatselijk zodanig af, dat invallende bastzones ontstaan. De boom reageert daarop door aan weerszijden van de aangetaste zone versterkingsbanen te ontwikkelen om voor het verlies aan sterkte te compenseren.
