Paardenbloem

Paardenbloemen vormen voor de systematicus de onhanteerbaarste groep binnen het geslacht Paardenbloem. Wereldwijd zijn ongeveer duizend microsoorten beschreven ! Van meer dan honderdvijftig daarvan is het voorkomen inmiddels ook uit Nederland gerapporteerd. Een voor minder ingewijden bruikbare indeling is echter niet in zicht, zodat de ongetwijfeld bestaande oecologische nuances onder Paardenbloemen niet aan bod kunnen komen. Welke wetenschappelijke naam aan deze groep als geheel gegeven moet worden, staat ook nog niet vast (de soortnaam T. officinale is omstreden; degenen die sectienamen gebruiken, spreken over Taraxacum sectie Taraxacum of sectie Vulgaria of sectie Ruderalia).

Paardenbloemen zijn lage (meestal niet zeer lage), soms middelhoge planten, die in het voorjaar, dikwijls ook in de herfst, en op bepaalde plaatsen bijna het hele jaar door bloeien. De bladeren zijn zeer wisselend van vorm en kleur, maar in elk geval niet zo fijn ingesneden als bij Zandpaardenbloemen; gewoonlijk zijn ze min of meer behaard. De hoofdjes zijn groot, tot vijf centimeter of soms nog meer in middellijn. De omwindselblaadjes zijn niet gehoornd; de buitenste zijn bij de meeste (maar niet bij alle) vertegenwoordigers van deze groep teruggekromd en vertonen geen of hoogstens een smalle vliezige rand. Stuifmeel is meestal aanwezig. De kleur van de stijlen varieert van geel tot zwartachtig. De nootjes zijn strobruin en hebben een kegelvormige snuit.

Het oorspronkelijke areaal van Paardenbloemen ligt in de gematigde streken van Eurazië; door de mens is deze groep naar alle werelddelen verspreid. In Nederland komen vrijwel overal vertegenwoordigers van deze groep voor.

Paardenbloemen zijn in de eerste plaats bewoners van cultuurgraslanden. Hun aandeel daarin is in historische tijd sterk toegenomen. Ze kunnen goed concurreren met snel groeiende weidegrassen als Engels raaigras (Lolium perenne), Ruw beemdgras (Poa trivialis) en Gewoon timoteegras (Phleum pratense), die in het moderne productiegrasland een overheersende plaats innemen. Ook bij zware bemesting hoeven ze het niet tegen deze grassen af te leggen. Intensief graslandgebruik - veelvuldig maaien of een hoge beweidingsdruk - hoeft ook niet tot hun verdwijning te leiden. Hun dikwijls uitbundige groei en bloei in de tegenwoordige cultuurgraslanden is opvallend, aangezien het aantal niet-grasachtige planten dat in deze biotoop een kans krijgt, zeer beperkt is. Grofweg gaat het om drie categorieën planten: planten die het voornaamste deel van hun ontwikkeling vroeg in het jaar doormaken, voordat het gras snel gaat groeien, zoals Speenkruid (Ranunculus ficaria) en Pinksterbloem (Cardamine pratensis); bloeiers van alle seizoenen, bijvoorbeeld Madeliefje en Vogelmuur (Stellaria media); en planten met een aanzienlijke ondergrondse voedselreserve, zoals Ridderzuring (Rumex obtusifolius). Paardenbloemen vertonen een combinatie van de drie genoemde eigenschappen. Verder profiteren ze van het ontstaan van open plekken, wat bij het tegenwoordige graslandgebruik op verschillende manieren in de hand gewerkt wordt het onbedoelde neveneffect van exploitatie die de naam cultuur niet verdient. Doordat het gras op zwaar bemeste grond tijdens perioden zonder beweiding een hoge en dichte grasmat vormt, komt onder in de begroeiing weinig licht, waardoor de graspollen niet uitstoelen. Na afmaaien of nadat het vee in zo'n perceel is toegelaten, blijft van zo'n holle zode een soort stoppelveld met veel kale plekken over. In de tweede helft veroorzaakt de zware bemesting ook rechtstreeks kale plekken, namelijk daar waar een teveel aan mest bij droog weer de grasmat 'doorbrandt'. Tenslotte leidt de verregaande mechanisering van de landbouw gemakkelijk tot beschadiging van de grasmat, die pleksgewijs kapotgereden of -gesneden wordt. Alle zo ontstane open plekken kunnen door Paardenbloemen worden bezet. Molshopen, of liever restanten daarvan, vormen eveneens een belangrijk kiemingsmilieu.

De nootjes kiemen bij hoge temperaturen in voorzomer en zomer, spoedig na hun verspreiding. Ook in het donker vindt wel kieming plaats, maar de kiemplanten hebben tussen hoog gras niet veel kans in leven te blijven; wordt het gras echter spoedig na hun kieming gemaaid of afgebeten, dan hebben ze een voorsprong. De kieming wordt door bemesting (namelijk door een hoog nitraatgehalte) van de grond en door licht bevorderd. Een duurzaam hoog aandeel van Paardenbloemen in een grasland wordt begunstigd door een beheer met afwisselend maaien en beweiding. In intensief, maar alleen als weide gebruikt grasland is haar aandeel minder hoog. In percelen die uitsluitend worden gehooid, verdwijnen ze. Als het hooien pas in de nazomer plaatsvindt, bereikt de hooilandvegetatie een zodanige hoogte dat de Paardenbloemen het niet kunnen bijhouden en door lichtgebrek sterven. En als het hooien in voor- én nazomer plaatsvindt, zal het gras na de eerste snede zo'n hergroei vertonen dat voor de Paardenbloemen geen open plekken overblijven. Een tijdelijk massaal optreden valt vaak waar te nemen in wegbermen die overhoop gehaald zijn en weer beginnen dicht te groeien, en in voormalig akkerland dat braak ligt of pas in grasland is omgezet. Samengevat: Paardenbloemen moeten het hebben van onrust en wisselvalligheid en worden in het tegenwoordige cultuurlandschap op hun wenken bediend. Evenals bij Akkerdistel vormt het frezen van de grond, waarbij de wortels 'gestekt' worden, een effectieve manier om meer van hetzelfde te krijgen. Als men ervan uitgaat dat herkauwers hun voeding uit planten en niet uit krachtpillen behoren te halen en dat naast rendement ook variatie een nastrevenswaardig goed is, dan vormen Paardenbloemen - mits niet in overmatige hoeveelheden aanwezig - een welkome aanvulling op hun grasdieet. Buiten productiegraslanden, bermen en gazons komen Paardenbloemen in bescheiden aantallen ook op allerlei andere standplaatsen voor. In het algemeen mijden ze uitgesproken natte en/of zure grond. Wel zijn ze goed vertegenwoordigd in brak milieu. In de duinen zijn ze vooral op betreden plaatsen te vinden, maar ook - zij het vaak schriel en in gering aantal - in ongestoord droog duingrasland, samen met Zandpaardenbloemen. Onder struweel kunnen ze zich vrij fors ontwikkelen. Doordat ze vroeg in het jaar hun voornaamste groeien bloeiactiviteit aan de dag leggen, kunnen ze ook op plekken groeien die later in het jaar in halfschaduw liggen, vooral als deze grazig zijn. Zo zijn Paardenbloemen vaak zeer talrijk in boomgaarden. Ook aan bosranden en in lichte loofbossen op voedselrijke zand- en kleigrond zijn ze aan te treffen. Vrij dikwijls staan ze op steile wanden van bosbeken, vaak samen met Echte valeriaan (Valeriana officinalis). In de bebouwde kom staan ze nogal eens tussen stoeptegels en straatstenen.

Volgens paardenbloemspecialisten komen in zwaar bemeste en intensief beweide graslandpercelen enige tientallen microsoorten van Paardenbloem voor. Dit lijkt veel voor een zo soortenarme biotoop. De verscheidenheid betreft echter plantengroepen waartussen slechts minieme verschilletjes bestaan. De variatie binnen één enkele plantensoort die zich langs gewone, seksuele weg voortplant, is van dezelfde orde van grootte of zelfs aanzienlijk groter dan de verschillen tussen Paardenbloem-microsoorten. Voor een aanzienlijk deel zijn de kenmerken waarop Paardenbloemen onderling worden onderscheiden, niet goed op papier weer te geven. Het gevaar van oeverloze subjectiviteit in de (h)erkenning van steeds nieuwe microsoorten is verre van denkbeeldig. Maar er is nog een ander argument om binnen de Paardenbloem niet voort te gaan met het onderscheiden van honderden microsoorten. Terwijl in de noordelijke helft van Europa bij deze plant apomictische voortplanting regel is, overheerst in de zuidelijke helft van ons werelddeel de seksuele voortplanting. Dit is althans geconstateerd in Frankrijk, Zuid-Duitsland, de Alpenlanden en Italië. Van veel in Noord-Europa onderscheiden microsoorten, die zich daar apomictisch voortplanten, komen in zuidelijker landen op uitgebreide schaal exemplaren voor die er evenzo uitzien maar langs seksuele weg vruchtz etten. En waar deze manier van vermenigvuldiging optreedt, gedragen Paardenbloemen zich helemaal niet als microsoorten! Ze blijken integendeel vrijelijk met elkaar te kruisen en zich dus als vertegenwoordigers van één grote soort te gedragen.

Uit seksuele Paardenbloemen kunnen apomictische soortgenoten voortkomen en omgekeerd; tussen beide heerst zogezegd een dynamisch evenwicht. Door nog grotendeels onbekende oorzaken hebben in Zuid-Europa seksuele, in Noord-Europa apomictische exemplaren de beste levenskansen. Het beeld dat door deze waarnemingen opdoemt, is dat van een Zuid-Europese onderbouw met een Noord-Europese bovenbouw. De onderbouw bestaat uit één variabele, zich langs seksuele weg voortplantende soort, waarvan het de vraag is of deze verder onder te verdelen is. De nakomelingschap van deze onderbouw bestaat voor een deel uit exemplaren met apomictische voortplanting, die hun eigenschappen voor het nageslacht conserveren door in principe (uitzonderingen voorbehouden) niet meer met (ex-)soortgenoten te kruisen. Noordwaarts krijgen deze apomictische Paardenbloemen steeds meer de overhand. Zij vormen de bovenbouw die zich als een verzameling microsoorten voordoet. Een buiten het 'seksuele gebied' ontworpen indeling in microsoorten zal echter, wegens het elders bestaan van een seksuele onderbouw, nooit algemeen geldig kunnen zijn: wat zich in het noorden voordoet als afzonderlijke microsoorten, blijkt in het zuiden vaak op te gaan in één enkele grote soort. Alleen voor bepaalde doeleinden en binnen een welomschreven gebied kan het onderscheiden van eenheden binnen de groep van Paardenbloem betekenis hebben, bijvoorbeeld voor landbouw of natuurbeheer.

Dwars door Europa loopt een overgangsgordel waarbinnen overwegend apomictische, maar met een zekere regelmaat ook seksuele planten voorkomen. Tot deze zone behoren onder meer België en Midden-Duitsland en binnen ons land Zuid-Limburg en het gebied van de grote rivieren. Uit Zuid-Limburg is een microsoort limburgense beschreven waarbij alleen seksuele voortplanting is waargenomen. Verder zijn in dit gebied en op zuidhellingen van dijken en zandheuvels langs de rivieren enige microsoorten aangetroffen waarvan naast elkaar apomictische en seksuele exemplaren voorkomen. De laatste zijn niet moeilijk te herkennen voor wie de beschikking heeft over een microscoop: bekijkt men een aantal stuifmeelkorrels van een seksuele plant, dan blijken deze mooi regelmatig van vorm, terwijl die van apomictische planten juist een zeer onregelmatig beeld te zien geven. Er valt nog heel wat speurwerk te doen voordat de verspreiding van zich seksueel voortplantende Paardenbloemen in het rivierengebied goed in kaart gebracht is!

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1991 (deel 4)