Klein hoefblad

Klein hoefblad is een lage, overblijvende plant met een kruipende wortelstok, waaraan tot meer dan een meter lange ondergrondse uitlopers ontspringen. Het is een van de eerste voorjaarsboden van onze flora. Met Groot hoefblad en Herfsttijloos (Colchicum autumnale) behoort het tot de weinige kruidachtige planten waarvan bloemen en bladeren gescheiden verschijnen. In augustus beginnen zich in de bladoksels bloeistengels te ontwikkelen. De bladeren vergaan en in de tweede helft van de winter verschijnen de bundels bloeistengels boven de grond. Tijdens de bloei blijven ze zeer laag. Ze zijn met een spinragachtige wol bekleed en met langwerpige, groenachtige tot bruinpaarse schubben bezet, en dragen elk één hoofdje. Dit bevat enige tientallen buisbloemen en enkele honderden straalbloemen met een zeer smal, lijn-spatelvormig 'lint'; beide bloemtypen zijn goudgeel. In feite is de plant eenhuizig: de straalbloemen zijn vrouwelijk en de buisbloemen gedragen zich mannelijk (de stamper dient slechts als stuifmeelveger). Alleen de buisbloemen bevatten nectar. De stijlen zijn voor bestuiving ontvankelijk voordat stuifmeel beschikbaar is, maar aangezien de hoofdjes in dit stadium insecten nog niets te bieden hebben, zal deze ongelijktijdigheid weinig tot de kruisbestuiving bijdragen. De plant bloeit trouwens zo vroeg dat zij het vaak zonder insectenbezoek moet stellen. De vruchtzetting is er niet minder om; blijkbaar weten de uitgegroeide stijlen genoeg stuifmeel uit het eigen hoofdje te 'bemachtigen', wellicht geholpen door harde wind die de hoofdjes heen en weer schudt. Tegen het eind van de bloei - omstreeks april - krijgen de bloemen vaak een roodachtige tint, de hoofdjes knikken en de stengel groeit verder uit. Intussen zijn de bladeren verschenen. Als in mei de nootjes rijp zijn, richt het hoofdje zich weer op, het omwindsel slaat terug en een bolronde pluizenbol ontvouwt zich. De dunne, cilindervormige, tot een centimeter lange nootjes staan op korte steeltjes in de putjes van de gemaasde bloemhoofdjesbodem. Elk nootje draagt als pappus enige kransen van zijdeachtige, sneeuwwitte haren, die ongeveer driemaal zo lang zijn als de nootjes. Na het wegwaaien van de nootjes verwelken en vergaan de bloeistengels. De volgroeide bladeren kunnen een breedte van twee, soms drie decimeter bereiken. Ze zijn vrij vlak, rondachtig-niervormig en gelobd, met een handvormige nervatuur, spitse, onregelmatig getande lobben en een zijdelings afgeplatte, niet geribde steel. De bladtanden zijn iets verdikt en purperbruin tot zwartachtig; dikwijls vertoont de hele bladrand een dergelijke tint. Van boven is het blad aanvankelijk spinragachtig behaard, maar veel van deze beharing slijt spoedig af; van onder blijft het blad witviltig.

Klein hoefblad komt voor in het grootste deel van -Europa, in West- en Midden-Azië, het Atlasgebied en oostelijk Noord-Amerika. In vrijwel heel Nederland is het een algemene plant. Over zijn vestigingsgeschiedenis in onze streken is niets bekend.

Klein hoefblad is een pionier van kale of althans niet dicht begroeide, vochthoudende maar niet natte, basische tot zwak zure, bij voorkeur kalkhoudende, niet of hoogstens zwak brakke grond. In uitgesproken voedselarme milieus ontbreekt het; zo vestigt het zich in de duinen alleen daar waar voedingsstoffen worden toegevoerd, bijvoorbeeld in infiltratiegebieden. Voor het overige gedraagt het zich ten opzichte van de voedselrijkdom van de bodem niet erg kieskeurig. Deze soort verenigt in zich tal van eigenschappen die een pionier goed van pas komen. Zowel na kruis- als na zelfbestuiving vindt goede vruchtzetting plaats. Onder concurrentie-arme omstandigheden is de bloei rijk en de vruchtvorming overvloedig (meer dan honderd vruchten per hoofdje); de plant investeert in vergelijking met andere overblijvende Composieten erg veel van haar reserves in haar vruchten. De lichte, van een uitstekend vliegorgaan voorziene nootjes kunnen door de wind over aanzienlijke afstanden worden verspreid; ook blijven ze op water drijven en vinden ze dikwijls een geschikte standplaats daar waar ze aanspoelen. Vrijwel alle geproduceerde nootjes zijn kiemkrachtig en ze kiemen zonder rustperiode zodra ze een passend kiemingsmilieu bereikt hebben. (Anderzijds gaat de kiemkracht binnen een of twee maanden verloren, zodat de kieming tot de lente beperkt is; uiteraard komt de grote meerderheid van de vruchten niet goed terecht!) Ongerijpte, zelfs pas drooggevallen bodems vormen een uitstekend substraat voor kieming, mits in de bovenste laag een zekere doorluchting maar geen sterke uitdroging heeft plaatsgevonden. De ondergrondse organen kunnen zich op uiteenlopende maten van bodemvochtigheid instellen. Met zijn uitlopers kan Klein hoefblad zich snel uitbreiden. Beschadigde wortelstokken en fragmenten daarvan hebben het vermogen zich door het uitlopen van slapende knoppen te herstellen. Ook kan de plant zich lang. handhaven op plekken waar geen succesvolle kieming meer mogelijk is, bijvoorbeeld doordat beschaduwing de kiemplanten voortijdig doet sneuvelen.

Het meest groeit Klein hoefblad op niet te zware klei, leem en krijt. Op andere grondsoorten beperkt zij zich vaak tot stortplekken of bermen waar de grond is vermengd met puin, steengruis of ander van elders aangevoerd materiaal. Voor zover geen dergelijke bodemverandering heeft plaatsgevonden, is Klein hoefblad in de zandstreken een betrouwbare leemindicator. Zo wijst zijn optreden in bermen van boswegen in zandgebieden op de aanwezigheid van een leemrichel. Vaak zijn dan in de omgeving ook bosplanten te vinden die in zandige omgeving op een plaatselijk rijkere bodem wijzen, bijvoorbeeld Kruipend zenegroen (Ajuga reptans). In leem-, klei- en mergelgroeven is Klein hoefblad vaak de overheersende plant aan de voet van de groevewanden en in sleuven waar zich afgeschoven of afgespoeld materiaal heeft verzameld. Even uitbundig kan het op storthellingen groeien. Juist de combinatie van vochtig, samenhangend en toch luchtig gestapeld bodemmateriaal geeft deze plant uitnemende ontwikkelingskansen. Op zulke plekken wordt Klein hoefblad dikwijls vergezeld door Plat beemdgras (Poa compressa), Peen (Daucus carota) en diverse Vlinderbloemigen, waaronder Witte honingklaver (Melilotus alba). Ook in andere terreininsnijdingen, zoals spoorravijnen en nieuwe taluds langs autowegen, krijgt de plant vaak goede vestigings- en uitbreidingskansen. Voor het lood dat uit uitlaatgassen neerslaat, blijkt zij weinig gevoelig; ook voor andere zware metalen, zoals zink, toont zij een grote tolerantie. Waar afval van ertsverwerking (slakken) is gestort, houdt Klein hoefblad beter stand dan de meeste andere planten, evenals in het algemeen in vervuilde industriegebieden. Door accumulatie bevat de plant vaak aanzienlijke hoeveelheden metaalverbindingen. Anderzijds berust haar vermogen in stoffige omgeving te overleven ook voor een belangrijk deel op de bladstructuur, waarin het assimilerende weefsel goed tegen beschadiging beschermd is. In en vlak na de tweede wereldoorlog was Klein hoefblad een van de overheersende planten op de puinhopen van verwoeste steden. Van de meer natuurlijke standplaatsen moeten nog rivierstrandjes worden genoemd. Hier is soms te zien dat het tijdens de bloei kortstondige overspoeling en golfslag zonder schade doorstaat.

Hoewel Klein hoefblad in akkers lang geen optimale groeivoorwaarden vindt, geldt het toch als een van de lastige akkerplanten. Als 'wortelonkruid' is het, waar het zich eenmaal genesteld heeft, heel moeilijk weer te verwijderen. Bodembewerking wordt bemoeilijkt en bij het opploegen van de ondergrondse delen blijven heel gemakkelijk stukken van uitlopers achter, die tot nieuwe planten kunnen uitgroeien. In dit opzicht is Klein hoefblad te vergelijken met zijn familieleden Akkerdistel en Akkermelkdistel en met Heermoes (Equisetum arvense) en Veenwortel (Polygonum amphibium). In natte jaren kan het kiemen op plekken waar licht toetreedt doordat als gevolg van verslemping het gewas zich niet heeft kunnen ontwikkelen. Verder het is vooral de winning van nieuwe landbouwgronden geweest die in ons land Klein hoefblad de wind in de zeilen gaf.

Al in de 17de eeuw vermeldde Commelin zijn overvloedige optreden in de Beemster, die in het begin van die eeuw was drooggemalen. Meer recent leidde de drooglegging van de Wieringermeerpolder en de Noordoostpolder tot een explosieve uitbreiding van Klein hoefblad. In de laatstgenoemde droogmakerij is zijn oecologie uitgebreid bestudeerd, zodat de naam Klein hoefblad net zo onverbrekelijk verbonden blijft met de Noordoostpolder als die van zijn familielid Moerasandijvie met Oostelijk Flevoland. Een van de meest wezenlijke verschillen tussen beide pioniers betreft het zuurstofgehalte van de bodem: terwijl Moerasandijvie bij uitstek een plant is van zuurstofarme, gereduceerde grond, moet voor de vestiging van Klein hoefblad minstens in de bovenste bodemlagen zuurstof zijn doorgedrongen. Het doorluchtingsproces wordt dan ook weerspiegeld door uitbreiding van Klein hoefblad - samen met topkapselmossen als Gewoon krulmos (Funaria grometrica) en enige Knikmossen (Bryum spp.) - ten koste van eenjarige pioniers van zuurstofarme grond, een categorie waartoe onder meer ook Blaartrekkende boterbloem (Ranunculus sceleratus) en Moeraskers (Rorippa palustris) behoren. In de Noordoostpolder was, mede door oorlogsomstandigheden, massaal optreden van Klein hoefblad een voldongen feit waarop landbouwers slechts met een wederzijdse uitputtingsslag konden antwoorden. In de latere inpolderingen in Flevoland is men Klein hoefblad voor geweest door Riet (Phragmites australis) in te zaaien, waaronder de plant niet kan opkomen. Weliswaar kan ook Riet in akkers een concurrent van landbouwgewassen vormen, maar het is daarin aanzienlijk gemakkelijker te onderdrukken dan Klein hoefblad. In een gesloten grasmat verdwijnt Klein hoefblad na enige jaren; in drie jaar oude kunstweiden komt het niet meer voor. Door de meeste zoogdieren wordt de plant niet gevreten.

Al met al is de cultuurbegeleider Klein hoefblad zowel gehaat als geliefd. Al in de oudheid gold het als een geduchte concurrent van landbouwgewassen. Behalve als Farfara - meeldrager, wegens de witte bladbeharing - stond het ook bekend als Farfugium oftewel meelverjager, dat wil zeggen graanonderdrukker. Maar ook is Klein hoefblad vanouds bekend als Tussilago, dat wil zeggen hoestverdrijver. Ook maken zijn stralende zonnetjes, doorbrekend uit kale en koude grond, Klein hoefblad tot een van de meest aansprekende herauten van het voorjaar en tot een uitnemend kinderspeelgoed. Om zijn geheimzinnige eigenschap, eerst bloemen en dan pas bladeren te laten verschijnen, stond het te boek als Filius ante patrem: de zoon vóór de vader.

Hoefbladspecialisten

Van de schimmels die op Klein hoefblad parasiteren, is de roestzwam Puccinia poarum de opvallendste. Deze verdeelt haar levenscyclus over Beemdgrassen (Poa spp.), waarop zij kleine, gele, later bruine sporenhoopjes op de bladeren vormt, en Klein hoefblad, waarop zij aan de bladonderkant gezwellen doet ontstaan, die met oranjerode sporen bedekt worden. Opmerkelijk is dat deze roestzwam haar cyclus inclusief de gastheerwisseling binnen een jaar tweemaal kan doorlopen. Aan het eind van de lente verschijnen de eerste oranje sporenmassa’s op Klein hoefblad, midden in de zomer infecteert zij vervolgens een Beemdgras, in de nazomer verschijnt zij opnieuw - en dikwijls massaal - op Klein hoefblad, en in de herfst is Beemdgras nogmaals aan de beurt. Onbeschaduwde Hoefbladplanten worden meer geïnfecteerd dan beschaduwde. Hoefbladeren met Puccinia poarum worden door diverse slakken graag aangevreten, onder meer door Wegslakken (Arion spp.) en door de Gewone barnsteenslak (Succinea putris), die voor onaangetaste bladeren minder of helemaal geen belangstelling tonen. Soms krijgen de slakken door oranje kleur. Een roestzwam die ook op andere Composieten, maar opvallend vaak op Klein hoefblad voorkomt, is Coleosporium tussilaginis. Ook aantasting door deze roest stimuleert slakkenvraat aan de bladeren.

Uit de Bladrollerfamilie is Epiblema farfarae aanKlein hoefblad gebonden; als rups ontwikkelt zij zich in het winterhalfjaar in de wortelstok en de bloeistengels. op deze plant zijn verder enige bladluizen gespecialiseerd. Twee hiervan verhuizen 's winters naar houtgewassen: Anaraphis farfarae naar de Peer (Pyrus communis), Capitophorus similis naar leden van de Duindoornfamilie, zoals de aangeplante Olijfwilgen (Eleagnus spp.). De derde soort, Uroleucon tussilaginis, wisselt niet van gastheer. 

Naast deze specialisten op Klein hoefblad zijn er enige insecten die zowel Groot als Klein hoefblad als voedselplant kunnen gebruiken. Uit de Bladrollerfamilie is Cacochroea grandaevana te noemen, die met een vleugelspanwijdte van ongeveer twee centimeter een van de grotere vertegenwoordigers van deze vlindergroep is. Als rups leeft deze soort in een spinsel aan de ondergrondse delen van de planten.

De algemene, op beide Hoefbladsoorten levende vedermot Platyptilia gonodactyla is het enige insect dat Klein hoefblad zodanig kan aantasten dat de plant er zichtbaar onder lijdt. Zij treedt in twee generaties op. De ene overwintert als rups en leeft in de bloemhoofdjes. Worde de eieren begin augustus op de dan net gevormde hoofdjesknoppen gelegd, dan kunnen de rupsjes nog in de herfst de jonge bloeistengels en hoofdjes zover uitvreten, dat bloei achterwege blijft.

Rupsen uit eieren die pas aan het eind van de zomer zijn gelegd, vreten in hoofdzaak in het volgende voorjaar. In dit geval komen de hoofdjes wel in bloei, maar de vruchtzetting mislukt grotendeels; de rupsen leven tenslotte in een spinsel van pappusharen. Ook is waargenomen dat rupsen in de nazomer beginnen met bladeren te mineren en zich daarna een weg omlaag vreten naar de hoofdjesknoppen. De eerste vlindergeneratie vliegt aan het eind van de lente en legt haar eieren in het centrul van de bladrozetten, nabij de top van de korte bovengrondse as van de rozet. Deze as wordt door de zomerse rupsengeneratie vaak zodanig uitgevreten, dat ook de bladeren voortijdig te gronde gaan. De tweede lichting vlinders vliegt in de tweede helft van de zomer en legt, zoals gezegd, eieren op de hoofdjesknoppen, waarmee de cyclus gesloten is. 

In de bladeren van Groot en Klein hoefblad mineren de larven van twee vliegensoorten: de Hoefbladboorvlieg (Acidia cognata) en de mineervlieg Phytomyza tussilaginis. De fraaie, roodachtige gele Hoefbladboorvlieg loopt ’s zomers vaak over de bladeren van de voedselplanten rond en komt vooral op beschaduwde plaatsen voor. Haar larve maakt grote, blaasvormige mijnen; zij overwintert  als pop in de onderste delen van de plant. Van Phytomyza tussilaginis zijn de mijnen smaller; aan het eind kunnen ze zich wel verbreden, maar niet over zulke oppervlakten van het blad als bij de Hoefbladboorvlieg.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1991 (deel 4)