Zulte

Zulte of Zeeaster is een middelhoge tot hoge en vaak bossige, soms echter laag blijvende, min of meer vlezige en vrijwel onbehaarde, tweejarige of overblijvende, zelden eenjarige zomer- en herfstbloeier, waarvan de hoofdbloei gewoonlijk in de nazomer valt. Aan een korte, dikke wortelstok ontspringen een of meer, meestal sterk vertakte bloeistengels, soms ook korte, niet bloeiende scheuten. De bladeren zijn lancetvormig en gaafrandig of zwak getand; de onderste zijn versmald in een steel die zich aan de voet weer halfstengelomvattend verbreedt, de bovenste bladeren zijn zittend. De talrijke, tot ruim twee centimeter brede hoofdjes zijn in een tuilvormige bloeiwijze gerangschikt. De straalbloemen zijn licht lilablauw en vrouwelijk; ze kunnen ook ontbreken. De nootjes worden deels door de wind, deels door water - vooral door de getijdenbeweging - verspreid. Ze kunnen enkele dagen tot hoogstens twee weken blijven drijven. Ze kiemen zodra het zoutgehalte van de grond door voorjaarsregens voldoende gedaald is. Op de wortelstokken van Zulte vormen zich vaak winterknoppen, die het volgende seizoen tot rozetten en vervolgens (in hetzelfde of het daarop volgende jaar) tot nieuwe bloeistengels kunnen uitgroeien. Terwijl de nieuwe stengels zich tot zelfstandige planten ontwikkelen, vergaat de oorspronkelijke wortelstok in de loop der jaren. Tenslotte heeft het oude individu zich als het ware verdeeld over een aantal nieuwe.

Zulte komt voor in zoutsteppen en kustgebieden in gematigde zone van Eurazië. In Nederland is zij vrij algemeen in de kuststreken, ook in de Randstad Holland en plaatselijk in het IJsselmeergebied. Verder wordt zij in de laatste tientallen jaren vrij geregeld langs de grote rivieren aangetroffen ; elders in het binnenland komt zij sporadisch en onbestendig voor. Zulte is een van de algemeenste en veelzijdigste zoutplanten van onze flora. Het best groeit zij op natte, zeer voedselrijke grond. Zij wordt vooral op klei maar plaatselijk ook op zand of veen aangetroffen. In onverdund zeewater blijft zij niet lang in leven; een zekere toevoer van zoet (kwel-, rivier- of regen-) water is nodig. In puur zoet milieu groeien volwassen planten wel goed, maar hier is de aanwezigheid van Zulte in de regel niet bestendig: een tweede generatie wordt hier meestal niet gevormd. Matige begrazing verdraagt zij goed, al worden Zultevegetaties hierdoor lager en ijler. Enerzijds kan haar aandeel in de vegetatie door beweiding worden teruggedrongen, anderzijds bieden de trapgaten van het vee de plant een goed kiemingsmilieu. Bij zware beweiding verdwijnt zij echter vrijwel; ook tegen maaien of branden lijkt zij slecht bestand. Waar zij de ruimte met andere plantensoorten moet delen, toont zij weinig concurrentievermogen: hoe dichter de vegetatie, des te ijler groeit zij en des te spaarzamer treedt zij op. Binnen de zo gestelde grenzen is Zulte een vast bestanddeel en soms een hoofdrolspeler in de vegetatie van graslanden en oevers in het kustgebied.

Buitendijks komt deze plant over de hele breedte van de zonering van het schor voor. Zij daalt af tot even onder de gemiddelde hoogwaterlijn, dat wil zeggen: tot de hoogste zone van het slik, waar de begroeiing door Langarige zeekraal (Salicornia procumbens = dolichostachya) of Engels slijkgras (Spartina townsendii) wordt beheerst. Op het schor neemt het aandeel van Zulte in de begroeiing grofweg van laag naar hoog af. In de grasmat van het lage schor, het domein van Gewoon kweldergras (Puccinellia maritima), is zij vrijwel altijd present, tenzij overbegrazing plaatsvindt. Op het hoge schor, waar Zilte rus (Juncus gerardi) en Rood zwenkgras (Festuca rubra) domineren, neemt Zulte een bescheiden plaats in.

Een hoofdbestanddeel van de vegetatie kan Zulte vormen op de overgang van slik naar schor, op natte, slib- en humusrijke gronden waar geen beweiding plaatsvindt en waar zeewater door toestromend zoet water wordt verdund. Dit is onder meer het geval aan zeearmen waarin rivieren uitmonden ; zo zijn de Dollard en het Verdronken Land van Saaftinge beroemd om hun Zultevegetaties. Met Schorrekruid (Suaeda maritima) deelt de plant een voorkeur voor natte, open, humeuze en uitgesproken stikstofrijke plaatsen. Beide soorten groeien uitbundig op snel verterend vloedmerk dat geen aaneengesloten dek vormt, met name op aanspoelsel van groen- en roodwieren. Tussen hoog opschietende grasachtige planten zoals Engels slijkgras, Strandkweek (Elymus athericus), Heen (Scirpus maritimus), Riet (Phragmites australis) Of Zeerus (Juncus maritimus) groeit Zulte in verspreide, vaak hoog opschietende exemplaren. Strandkweekvegetaties ontstaan op het schor op oeverwallen van kreken waarop veel vloedmerk, vooral stro, wordt afgezet. Hoewel Strandkweek een vrij onverdraagzaam gewas is dat soorten als Gewone zoutmelde (Atriplex portulacoides) en Zeealsem grotendeels pleegt te verdringen, weten twee kortlevende planten zich toch dikwijls in kleine aantallen op open plekjes te handhaven: de vloedmerkplant Spiesmelde (Atriplex prostrata) en de schorplant Zulte. Evenzo staat de plant verspreid in Riet- en Heenvegetaties langs brakke riviermondingen en kreken; langs de rand van dergelijke gordels kan een meer gesloten zoom van Zulteplanten optreden.

Binnendijks staat Zulte in allerlei zilte terreinen, zoals inlagen, oevers van oude kreken en doorbraakkolken, en gebieden met zout veen. De scala van vegetatietypen is ook hier breed; zo staat Zulte in zilt weiland met Melkkruid (Glaux maritima) en Zilte rus, op afgegraven of pas ingedijkt terrein en op zilte kwelplekken met diverse Kweldergrassen (Puccinellia spp.) en Zilte schijnspurrie (Spergularia salina), aan waterkanten in en langs Heen- en Rietgordels, enz.

Nieuw terrein heeft Zulte, althans tijdelijk, gekregen door opspuitingen in de Randstad Holland. Hier kan zij in vochtige terreingedeelten hoge, dichte vegetaties vormen; op drogere plekken staat zij in verspreide, tamelijk laag blijvende exemplaren, vaak samen met Reukeloze kamille. Meer landinwaarts is de plant vroeger slechts op enkele plaatsen aangetroffen, onder meer op een binnenlandse zoutplek in Twente, waar zij samen met Melkkruid voorkwam. De recente uitbreiding langs de Rijn en zijn zijtakken weerspiegelt stellig de verzilting van het rivierwater, dat bovenstrooms met buitensporige hoeveelheden van diverse zouten wordt belast. Zulte verschijnt in de uiterwaarden vooral op drassige, slibrijke grond, langs rivierarmen en kolken, kleiputten en dergelijke. Zulte biedt allerlei dieren voedsel; voor rotganzen is zij een van de hoofdvoedingsgewassen. Schorreschapen vreten vooral de jonge bloemknoppen graag, en hiertoe worden in de nazomer door de herders speciale tochten met hun kudde ondernomen. In het najaar vormen de nootjes gewilde kost van gorzen en andere vinkachtigen; ook bijvoorbeeld baardmannetjes eten ze graag. Plaatselijk wordt Zulte, net als Zeekraal (Salicornia spp.), voor menselijke consumptie in het wild verzameld. Als groente staat zij in Zeeland bekend onder de naam 'lamsoren', niet te verwarren met het officiële, oneetbare Lamsoor (Limonium vulgare), dat in Zeeland schorreblomme of schaepeoare (schapenoor) genoemd wordt. Op sommige plaatsen, onder meer langs de Westerschelde, neemt de plant echter uit het vervuilde water zo hoge concentraties aan zware metalen (met name cadmium en lood) op, dat zij voor consumptie ongeschikt is. Momenteel worden pogingen ondernomen Zulte als groentegewas tot cultuurplant te ontwikkelen.

Verscheidenheid in bouw, levensduur en standplaats

Net als andere zoutplanten die in een breed spectrum van zoutvegetaties optreden - bijvoorbeeld Zeeweegbree (Plantago maritima) en Schorrekruid - vertoont Zulte een aanzienlijke variatie in bouw. Daarbij komt in dit geval ook nog de mogelijkheid van uiteenlopende levenscycli: Zulte kan overblijvend, tweejarig of eenjarig zijn. Tot op zekere hoogte variëren de kenmerken onafhankelijk van elkaar, zodat allerlei combinaties mogelijk zijn. Sommige eigenschappen worden rechtstreeks door de omgeving bepaald. Zo geldt voor de vertakkingswijze dat Zulte zich daar vertakt waar ze de ruimte krijgt: vrijstaande planten vormen vanaf de voet zijstengels, planten in dichte vegetaties vertakken zich alleen aap de top. Voor een ander deel is de verscheidenheid erfelijk vastgelegd. Waar echter verschillende vormen naast elkaar voorkomen, kruisen ze vrijelijk met elkaar, zodat er geen verdeling in scherp begrensde variëteiten te maken is. Wel blijken sommige vormen van Zulte min of meer duidelijk aan bepaalde typen standplaatsen gebonden.

De opvallendste 'afwijking' is de vorm zonder straalbloemen : een zuiver goudgele bloei oogt immers heel anders dan een mengeling van licht blauwpaars met geel. Straalbloemloze planten (Aster tripolium forma discoideus) komen echter steeds - in wisselende verhouding - samen met 'normale' exemplaren (Aster tripolium f. tripolium) voor, waarbij ook altijd overgangsvormen met weinig, korte straalbloemen aanwezig zijn. Straalbloemloze exemplaren worden vrijwel uitsluitend buitendijks aangetroffen, het meest in de lagere zones van het schor in sterk zilte omgeving, waar tot negentig procent van de Zulteplanten kan behoren tot f. discoideus. Hoewel deze vorm al in de 16de eeuw door Matthias de Lobel werd beschreven (van de Frans-Belgische kust), is zij pas sinds ongeveer een eeuw in opkomst, zowel in Nederland als in Duitsland en Engeland. Bij ons werd zij in 1878 voor het eerst aangetroffen en wel aan de Westerschelde nabij Vlissingen. Tegenwoordig komt zij aan de zeearmen in het Deltagebied algemeen voor, aan de Waddenkusten slechts plaatselijk. Gemiddeld brengen de hoofdjes van f. discoideus minder, maar zwaardere nootjes voort dan de hoofdjes van f. tripolium. Op minder zilte schorren, zoals bij Saaftinge en verder stroomopwaarts aan de Westerschelde, behoort de grote meerderheid van de planten tot f. tripolium. Binnendijks worden straalbloemloze planten slechts bij uitzondering aangetroffen.

Wat de levenscyclus van de plant betreft, is in buitendijkse terreinen een gradueel verschil tussen planten van lager en hoger gelegen zones aangetoond. Laag in de zonering is de vestiging van nieuwe planten door kieming een riskant proces: de jonge plantjes lopen grote kans bij een hoge vloed ontworteld te raken. Slechts een kleine minderheid slaagt erin zich tijdig voldoende te verankeren om te kunnen overleven. Dit relatief geringe succes van de voortplanting door zaad wordt gecompenseerd doordat de volwassen planten hier naar verhouding veel winterknoppen vormen, die zich tot nieuwe bloeistengels en eventueel, na verrotting van de wortelstok, tot nieuwe planten ontwikkelen. Het meest riskante stadium in de ontwikkeling, dat van kiemplant, wordt aldus omzeild. Individuele Zulteplanten kunnen op het lage schor tot twaalf jaar oud worden. Weliswaar hebben ze gemiddeld een groter aantal stengels, maar elke stengel draagt een kleiner aantal hoofdjes dan bij planten van hoger gelegen zones.

Hoger op het schor hebben de volwassen planten meer mededingers in de vorm van andere soorten schorplanten. Hier is Zulte, met haar zwakke concurrentievermogen, aangewezen op open plekken in de vegetatie. Bij het bereiken van zulke plekjes speelt verspreiding door zaad een doorslaggevende rol, terwijl de vorming van winterknoppen vaak achterwege blijft. De planten hebben dan een zuiver tweejarige levenscyclus: in het eerste jaar vorming van een rozet, in het tweede jaar bloei, vruchtzetting en afsterving. Een klein deel van de planten bereikt een hogere leeftijd, tot zes jaar. Binnendijks, bijvoorbeeld langs brakke poldersloten, lijkt Zulte zich ook meestal als een tweejarige plant te gedragen.

Zoals gezegd, neemt het aandeel van f. discoideus buitendijks van laag naar hoog af en is dit aandeel binnendijks vrijwel nul. Het gewicht van de nootjes kan daarbij een rol spelen : de lichtere nootjes van de 'normaal' bloeiende vorm worden gemakkelijker door de wind verspreid en zullen dus ook vaker nieuwe open (kiemings-)plekjes op het hoge schor of langs poldersloten bereiken. Toch blijft het merkwaardig dat zich op een nieuw ingepolderd land (dus nieuw binnendijks terrein) uitsluitend planten met lintbloemen plegen te vestigen, ook indien f. discoideus in de directe omgeving buitendijks voorkomt. Nader onderzoek is hier nodig.

Tenslotte verdient nog een 'armoevorm' van Zulte de aandacht. Op bepaalde plaatsen worden de planten slechts enkele decimeters hoog. Vaak hebben ze dan opstijgende stengels. De bladeren zijn hetzij donker en leerachtig, hetzij blauwachtig en opvallend vlezig (succulent, als bij een vetplant). Deze vorm is te vinden op de hoogste delen van sommige schorren en binnendijks in graslanden met sterke kwel van zout water. Vaak gaat het om - al of niet beweide - vegetaties die door Zilte rus worden beheerst. Hier verschijnt Zulte vooral op plekken waar de grasmat, bijvoorbeeld door vee, beschadigd is. Naar het schijnt, vertoont de plant in deze vorm nogal eens een eenjarige levenscyclus, met name op zeer open en zandige bodem. De succulentie zou een aanpassing kunnen zijn aan een tijdelijk (in warme, droge perioden) hoog oplopend zoutgehalte van het bodemvocht op zulke plaatsen.

Zultespecialisten

Zulte vormt voor allerlei insecten een belangrijke, zo niet onmisbare voedselbron. Weinig inheemse schorplanten hebben zo'n groot aantal insectensoorten als consument: meer dan twintig soorten, waarvan minstens tien geheel op Zulte aangewezen zijn. Van de meeste buitendijks voorkomende soorten blijven de larven of rupsen in de plant, hetzij als mineerder, hetzij als bewoner van de stengel of de bloemhoofdjes(bodem). Dit ligt voor de hand, aangezien 'uitwendige' consumenten in een milieu dat bij hoge vloed onder leun komen, weinig kans zouden maken. Vier vlindersoorten zijn strikt aan Zulte gebonden. Van de familie Cochylidae is Phalonidia affinitana een vrij algemeen voorkomende Zultespecialist, die sommige exemplaren van zijn voedselplant nogal kan teisteren. De rups van deze vlinder leeft in de stengelbasis en de wortelhals, waar hij zich vanaf de nazomer met merg voedt en vervolgens verpopt en overwintert. Ook in de bloeiwijzen worden in de nazomer wel rupsen aangetroffen, maar hier vindt geen overwintering plaats. De vlinder verschijnt in de voorzomer en vliegt vooral 's ochtends. Buitendijks komt hij voornamelijk op hogere delen van schorren voor, binnendijks langs zilte poldersloten. Aangetaste stengels sterven af en vallen 's zomers op door hun bruine top; ze breken gemakkelijk af en vertonen een paarsachtig merg met mijngangen. Van de familie Tortricidae is Eucosma tripoliana aan Zulte gebonden; ook deze soort is op geschikte plaatsen buiten en binnendijks algemeen. De rups leeft in de bloeiwijzen en voedt zich met bloemen, later met nootjes. Als volgroeide rups overwintert hij in een cocon in de strooisellaag of in de grond. In dezelfde cocon verpopt hij in juni, waarna de vlinder in juli en augustus vliegt. Zeldzamer is de kokermot Coleophora asteris, waarvan de rups op de nootjes van Zulte leeft. Voor de winter verlaat hij de plant en overwintert in de strooisellaag of soms in spleten van palen. Heel gewoon is in het zilte gebied, zowel buiten- als binnendijks, het mineermotje Bucculatrix maritima. Als rups mineert deze soort in de bladeren. In jaren waarin de rupsen in grote aantallen optreden, valt soms nauwelijks zulteblad als groente te oogsten. Jaarlijks treden twee generaties op. De ene ontwikkelt zich 's zomers en vliegt in augustus uit. De andere begint haar ontwikkeling in de nazomer en overwintert in de opperhuid van de bovengrondse 'stobben' van de plant. Als die in het voorjaar weer uitlopen, komen de halfwas rupsen tevoorschijn. In latere ontwikkelingsstadia kunnen de rupsen hun mijn verlaten om een nieuw blad op te zoeken. De vlinder vliegt in juni. Verpopping vindt veelal op andere planten plaats. Sterk gemineerde zultebladeren verwelken, en zelfs kunnen hele scheuten van de plant afsterven. Buitendijks komt Bucculatrix maritima op hoge delen van het schor in grotere dichtheden voor dan in lagere zones. Een specifieke parasiet van deze mineermot is de sluipwesp Apanteles maritimum.

De uilvlinder Cucullia asteris komt zowel op gekweekte Asters (en Guldenroeden) als op Zulte voor, maar wordt buitendijks bijna alleen op de hoogst gelegen plekken aangetroffen, bijvoorbeeld aan de dijkvoet.

Van de drie vliegensoorten die aan Zulte gebonden zijn, leeft de Zeeasterboorvlieg (Paroxyna plantaginis) als larve in de bloemhoofdjes. Deze soort komt vrij algemeen voor. Van de mineervlieg Melanagromyza tripolii - een drie millimeter lang, zwart vliegje - leven de larven in de stengel van Zulte, twee tot vier decimeter boven de grond. Ze vreten aan het merg, naar het schijnt zonder dat de plant er veel last van heeft. Ze komen vooral in sterk zilte omgeving voor en zijn buitendijks talrijker dan binnendijks. Een nog kleiner mineervliegje van ongeveer een millimeter lang, waarvan de larven mijnen in zultestengels maken, is Napomyza tripolii.

Drie bladluizen komen algemeen op Zulte voor, zijn aan deze plant gebonden en wisselen niet van gastheer. Ze heten Aphis tripolii, Macrosiphoniella asteris en Pemphigus trehernei. De eerste twee huizen voornamelijk in de buurt van de bloeiende delen van de plant, in mindere mate lager op de stengel en op de bladeren. De derde soort leeft op de wortels op relatief hoog gelegen groeiplaatsen, waar voldoende lucht in de bodem heeft kunnen doordringen.

Voor het voorkomen van de Distelboktor (Agapanthia villosoviridescens) op Zulte wordt verwezen naar de familie-inleiding van de Composieten.

Zulte is ook een van de royaalste nectarleveranciers van het schor en wordt bezocht door hommels en andere bijen, zweefvliegen, groene vleesvliegen (van het geslacht Lucilia), kevers, wespen en vlinders. Opmerkelijk genoeg is zelfs een bijensoort op deze plant gespecialiseerd: de Schorzijdebij (Colletes halophilus). Deze nestelt in zandige kantjes van duinen, dijken of greppels, in één geval tussen de keien van een oprit tegen een dijk. Net als andere zijdebijen bestrijkt zij haar nestcellen met speeksel, dat bij opdrogen een zijdeachtige indruk geeft, vandaar de naam van dit bijengeslacht. C. halophilus is voor het eerst beschreven uit Nederland en wel uit de omgeving van Amsterdam. De meeste vondsten zijn echter in het zuidwesten van het land gedaan. Enkele vindplaatsen lijken inmiddels te gronde gericht: De Beer is industriegebied geworden en bij Saaftinge is de dijk, waar de bijen nestelden, verzwaard. Het eventuele voorkomen in Noord-Nederland blijft nader te onderzoeken. Hoewel deze bij tot groeiplaatsen van Zulte beperkt is, slaat zij bij het fourageren andere bloeiende Composieten niet over, en ook Peen (Daucus carota) wordt nogal eens bezocht. De Schorzijdebij lijkt zeer veel op de op Struikhei vliegende Heizijdebij (C. succinctus), maar is iets groter en heeft een wat langere en lichtere beharing dan deze. Een argument om beide soorten te onderscheiden is het feit dat de Schorzijdebij een specifieke broedparasiet (koekoeksbij) heeft, de viltbij Epeolus (tarsalis subsp.) rozenburgensis, beschreven van 'wijlen' De Beer op Rozenburg. Zij is nog op twee andere plaatsen in ons land aangetroffen, maar is nu wellicht verdwenen. Buiten Nederland zijn beide soorten zeer zeldzaam in Zuid-Engeland; verder is de Schorzijdebij nog in Noordwest-Duitsland aangetroffen.

Verwilderde Asters uit Noord-Amerika

Uit Noord-Amerika zijn nogal wat Asters als sierplant in Europa ingevoerd. Hieruit zijn door bastaardering - hetzij spontaan, hetzij door toedoen van kwekers - nieuwe vormen ontstaan. Diverse soorten en bastaarden verwilderen gemakkelijk, wat meestal neerkomt op het 'voortwoekeren' van weggegooide tuinplanten. Slootkanten, kanaalbermen, spoordijken en rivierkribben kunnen zo met een dichte eensoortige vegetatie overgroeid raken. Langs rivieren kunnen Asters zich ook op nieuwe plekken vestigen doordat stukken van planten door de stroom worden weggeslagen en verder stroomafwaarts aanspoelen. Of vermeerdering door zaad optreedt, is niet bekend, laat staan dat duidelijk is of de plant zich door middel van zaad op nieuwe groeiplaatsen kan vestigen. Waarnemingen hieromtrent zijn gewenst.

Twee soorten worden als ingeburgerd beschouwd, onder meer omdat zij zelden meer als sierplant in cultuur zijn en veel meer 'in het wild' dan in tuinen worden aangetroffen. Wellicht waren ze juist om hun expansiedrift niet in tuinen te handhaven .....

De Smalle aster (Aster lanceolatus) is een hoge, overblijvende, uitlopers vormende en in dichte 'haarden' groeiende nazomer- en herfstbloeier. De bladeren zijn lancetvormig met versmalde, zittende, vaak iets geoorde voet. De pluim is vrij dicht; de laatste vertakkingen van de pluim dragen in de regel maar een of twee bladeren. Van de Kleine aster verschilt zij voornamelijk in iets grotere afmetingen van de hoofdjes. Het omwindsel is bij Smalle aster ongeveer vijf millimeter hoog, het hoofdje meestal anderhalf à twee centimeter breed. De lila straalbloemen zijn (gemeten vanaf de plaats waar de pappusharen ingeplant staan) langer dan acht millimeter.

De Kleine aster (A. tradescántii) was waarschijnlijk de eerste Astersoort die uit Noord-Amerika in Europa werd ingevoerd. Zij is nauw aan de vorige soort verwant. De bladeren zijn gemiddeld nog wat smaller, naar de voet geleidelijk versmald en niet geoord. De pluim maakt een wat ijlere indruk; de pluimtakken dragen meestal verscheidene bladeren. Het omwindsel is ongeveer vier millimeter hoog, het hoofdje hoogstens anderhalve centimeter breed. De aanvankelijk witte, later roodachtig getinte straalbloemen zijn korter dan negen millimeter.

Tegenwoordig worden in tuinen vooral Herfstasters (A. X versicolor) gekweekt. Ook deze verwilderen vaak uit tuinafval, evenals de Nieuwnederlandse aster (A. novi-belgii). Het onderscheiden van deze en andere verwilderde Asters is vaak erg moeilijk.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1991 (deel 4)