Stikstof

Hoe komt stikstof in natuurlijke ecosystemen terecht? Stikstof komt in ecosystemen terecht via neerslagwater (natte depositie) of door afzetting op de vegetatie (droge depositie). Door de ruwere structuur van bossen is de droge depositie er hoger dan in heide en graslanden. De jaarlijkse gemiddelde stikstofdepositie in bos daalde echter significant van gemiddeld meer dan 40 kg N per hectare in 1993 naar 18,5 kg per hectare in 2011 (Verstraeten et al. 2012). Ter vergelijking: in Scandinavische bossen gelegen in regio’s met een lage industrialisatie en landbouwactiviteit varieert de stikstofdepositie van 0,5 tot 3,5 kg per hectare per jaar. Effect op biodiversiteit (deels uit Natuurpunt Focus 2013/3) In Groot-Brittannië zag men een een negatieve relatie tussen de hoeveelheid stikstofdepositie en het aantal plantensoorten in heischrale graslanden: per 2,5 kg per ha per jaar extra N-depositie kwam een plantensoort per 4 m² minder voor (Stevens et al. (2004)). Voor bossen is het verhaal complexer dan voor grasland. De groei van de kruidlaag, die in de schaduw van grote bomen groeit, is veelal gelimiteerd door de beschikbaarheid van licht. Schaduwrijke bostypes hebben vaak een soortenrijke voorjaarsvegetatie, met soorten die gespecialiseerd zijn in een vroege groei en bloei zoals Bosanemoon. Op het moment dat ze bloeien is het kronendak nog niet volledig gesloten en is er voldoende licht aanwezig. Snelgroeiende soorten als Grote brandnetel en braam zijn dan nog maar net beginnen groeien. Wanneer aan deze bostypes stikstof wordt toegediend maakt dit weinig uit voor de groei van de voorjaarssoorten omdat ze geen concurrentie ondervinden van de zich pas later ontwikkelende snelgroeiende soorten. Op het moment dat het bladerdek meer gesloten is, is er voor deze soorten nog onvoldoende licht voor hun groei, althans in schaduwrijke bossen, waardoor ze niet tot dominantie komen. De effecten van stikstofdeposities kunnen echter gemaskeerd worden door gelijktijdige veranderingen in het kronendak (toegenomen beschaduwing), wat mogelijk gerelateerd is aan de verhoogde boomgroei door N-deposities. Verheyen et al. (2012) vergeleken verschuivingen in de kruidlaagvegetatie van 1205 (semi)permanente vegetatieplots in gematigde Europese bossen minstens 20 jaar na de originele opnames. Uit deze studie blijkt dat de kruidlaagvegetatie sterk wijzigde in soortensamenstelling, maar dat deze verschuivingen sterker gelinkt waren aan een toegenomen beschaduwing in bossen dan aan de verhoogde stikstofdeposities. Wanneer in dergelijke schaduwrijke bossen de limitatie voor licht plots wordt opgeheven, bijvoorbeeld door een sterke dunning, is een toename van snelgroeiende soorten wel te verwachten. In continu lichtrijke bossen (bv. eiken-berkenbos) zorgt de hoge biobeschikbaarheid van stikstof immers wel voor de opmars van bijvoorbeeld bramen. Een hoge nutriëntenbeschikbaarheid leidt ook tot een sterke homogenisering van de bodem (Tilman 1997). In nutriëntenarme omstandigheden bestaat een grotere variatie in welk nutriënt waar beschikbaar is, wat resulteert in een grotere heterogeniteit in de vegetatie. Verder wordt aangenomen dat de soortenrijkdom van de vegetatie een klokcurve volgt in functie van nutriëntenbeschikbaarheid: op zeer schrale bodems zijn enkel de meest extremofiele soorten zoals Struikhei Calluna vulgaris in staat om te overleven, op voedselrijke bodems domineren snelgroeiende soorten die de competitie voor licht winnen, enkel bij een matige tot lage voedselrijkdom is de diversiteit het hoogst (sterke competitie voor nutriënten). In de recente literatuur bestaat echter heel wat discussie over dit model (zie o.a. Adler et al. 2011, Fridley et al. 2012, Pan et al. 2012). Een positief feedbackmechanisme zorgt er verder voor dat laagproductieve soorten een lage nutriëntenbeschikbaarheid in stand houden. Langzaam groeiende soorten van schralere vegetatietypes als heide en heischraal grasland produceren moeilijker afbreekbaar strooisel, waardoor de nutriënten traag en in geringe mate beschikbaar komen (Demey et al. 2013). Bovendien verschillen soorten in de gebruiksefficiëntie van bepaalde nutriënten, waardoor ze elkaar aanvullen in het gebruik van deze nutriënten. Volgens een analoog mechanisme bestendigen snelgroeiende soorten de vermesting: een hogere nutriëntenbeschikbaarheid (door bemesting of atmosferische deposities) bevoordeelt snelgroeiende soorten, die competitief zijn voor licht of nutriënten. Deze snelgroeiende soorten hebben vaak kortlevende bladeren en wortels en produceren veel strooisel: door de grote vegetatiedichtheid sterven de planten snel af, het plantenweefsel bevat veel nutriënten en weinig lignine en wordt daardoor gemakkelijk afgebroken, waardoor de nutriënten terug snel beschikbaar worden voor de vegetatie (Demey et al. 2013). Vergrassing van heide treedt voornamelijk op wanneer openingen in de vegetatie gecreëerd worden door bv. schade aan de heidevegetatie t.g.v. vorstschade of het Heidehaantje Lochmaea suturalis (Bobbink et al. 2010). Naast competitie voor licht of nutriënten zijn er echter nog andere factoren die een rol spelen in het verlies aan biodiversiteit ten gevolge van stikstofdeposities. Hoge ammoniumconcentraties in de bodemoplossing kunnen direct toxisch zijn voor sommige kruiden. Van den Berg et al. (2005) toonden o.a. aan dat hoge ammoniumconcentraties in combinatie met een lage bodem-pH nefast waren voor de overleving van Rozenkransje Antennaria dioica en Blauwe knoop Succisa pratensis, terwijl Bochtige smele en Struikhei ongevoelig bleken te zijn. Ook de studie van De Graaf et al. (2008) toonde een hogere mortaliteit en lage biomassa van Valkruid Arnica montana en Spaanse ruiter Cirsium dissectum aan bij hoge ammoniumconcentraties in de bodemoplossing, terwijl ook hier Struikhei indifferent bleek. Atmosferische stikstofdeposities veroorzaken zowel verzuring als vermesting, welke allebei een rol spelen in het verlies aan biodiversiteit, maar dikwijls moeilijk te ontrafelen zijn. Voor dagvlinders blijken de afname van aantallen en kwaliteit van voedselplanten en de afname van plaatsen met geschikt microklimaat bij te dragen tot het verlies aan soorten (Wallis de Vries 2013). Sommige vlindersoorten zoals het Heideblauwtje vereisen warme open plekken om goed te kunnen opwarmen, welke door toenemende vergrassing sterk kunnen afnemen (Bos et al. 2006)). Ook het verdwijnen van de Veldparelmoervlinder in Nederland werd gelinkt aan toenemende vergrassing, waardoor de ontwikkeling van rupsen in het voorjaar belemmerd kan worden (Wallis de Vries 2013). Voor Bruine vuurvlinder werd aangetoond dat het toedienen van extra stikstof aan de waardplant (zuring) resulteerde in een hogere groei in het rupsstadium, maar ook in een hogere mortaliteit en kleinere volwassen exemplaren (Maes et al. 2013). Ook de typische sprinkhaansoorten van schrale en droge heide zijn de voorbije jaren sterk achteruitgegaan als gevolg van de toegenomen biomassa, de dichtere vegetatiestructuren en de ongunstige temperaturen (Stuijfzand et al. 2004). Het aantal sprinkhaansoorten blijkt gerelateerd te zijn aan het bemestingsniveau van graslanden. Soorten die verdwijnen na bemesting zijn Snortikker Chorthippus mollis, Zoemertje Stenobothrus lineatus, Schavertje Stenobothrus stigmaticus, Wekkertje Omocestus viridulus, Heidesabelsprinkhaan Metrioptera brachyptera en Ratelaar Chortippus biguttulus (Stuijfzand et al. 2004). Enkel de Krasser Chorthippus parallelus zou quasi de enige soort zijn die het in goed bemeste graslanden wel nog goed doet (Van Wingerden et al 1992). Kritische last De draagkracht van een ecosysteem voor atmosferische stikstofdepositie kan uitgedrukt worden met een ‘kritische last’. Dit is de maximale hoeveelheid atmosferische stikstofdeposities die ecosystemen kunnen ‘verwerken’ zonder blijvende effecten op milieucondities of biodiversiteit. Een kritische lastwaarde voor behoud van de biodiversiteit van bijvoorbeeld 10 kg per ha per jaar betekent dat wanneer de stikstofdepositie deze drempelwaarde niet overschrijdt de biodiversiteit in principe niet zou mogen wijzigen. Kritische lastwaarden zijn sterk afhankelijk van onder meer het bodemtype en de in het ecosysteem voorkomende soorten en levensgemeenschappen. Ecosystemen die erg gevoelig zijn voor stikstofaanrijking kenmerken zich door een lage kritische last: in Vlaanderen zijn dit onder meer - heide (7-17 kg N per ha per jaar), - soortenrijk grasland op zure, weinig gebufferde bodems (8-14 kg N per ha per jaar) en - bos (9-15 kg N per ha per jaar) (Schneider et al. 2007). Er komen echter meer en meer aanwijzingen dat het concept van kritische lasten niet toereikend is voor de bescherming van de biodiversiteit op langere termijn. Nordin et al. (2005) stelden voor Scandinavische bossen vast dat de soortendiversiteit achteruitging, zelfs bij stikstofdeposities lager dan de opgestelde kritische lastwaarden. Ook Tipping et al. (2013) stelden voor heischrale graslanden, kalkgraslanden en laagveengebieden in Groot-Brittanië vast dat de soortenrijkdom achteruitging bij lagere stikstofdeposities dan de vooropgestelde kritische lasten. Voornamelijk de initiële fase van verhoogde stikstofinput blijkt kritiek te zijn voor de meest gevoelige soorten (Clark & Tilman 2008). Wat beheerders kunnen doen om biodiversiteitsverlies tegen te gaan om verlies aan biodiversiteit ten gevolge van stikstofdeposities terug te dringen zijn in de eerste plaats verdergaande brongerichte maatregelen nodig, wat helaas buiten de mogelijkheden van natuur- en bosbeheerders ligt. Hoewel de atmosferische deposities in Vlaanderen en andere West-Europese landen sterk gedaald zijn gedurende de voorbije 20 jaar, liggen deze op vele plaatsen nog ver boven de berekende kritische lastwaarden. Het MINA-plan 4 (2011-2015) heeft als doelstelling om tegen 2015 de oppervlakte natuur waar de kritische last wordt overschreden terug te brengen tot 65% tegenover 74% nu. Het MINA-plan 4 stelt bovendien als doelstelling om de NOX-emissies vanuit verkeer en industrie te doen dalen met 17 à 33 % ten opzichte van het jaar 2007 (www.milieurapport.be(opent nieuw venster)). Voor NH3-emissies vanuit de landbouw worden vreemd genoeg geen bijkomende emissiereducties geambieerd. Om effectief te zijn, moeten herstelmaatregelen leiden tot een significante verwijdering van stikstof uit het systeem in vergelijking met de input via atmosferische deposities. Tevens moeten deze maatregelen ervoor zorgen dat geen andere negatieve effecten optreden, zoals bodemverzuring.