Knoopkruid

Onder de naam Knoopkruid wordt een bijzonder vormenrijke en moeilijk ontwarbare plantengroep verstaan. Vandaar dat de volgende karakterisering van het geheel een opvallende rekbaarheid vertoont. Knoopkruiden zijn middelhoge tot hoge, soms laagblijvende, dof donkergroene, overblijvende zomeren/of herfstbloeiers met een wortelstok en een of meer rechtopstaande of soms opstijgende, al of niet vertakte stengels. Aan de stengelbasis ontspringen uitlopers van een paar centimeter lengte, die aan hun top een rozet vormen. Deze rozetten wortelen en brengen nieuwe bloeistengels voort, waarna de uitlopers vergaan en een aantal nieuwe planten in een 'heksenkring' rondom de oude plant staan : een vorm van vegetatieve voortplanting.

Stengels en bladeren zijn kaal tot spinragachtig behaard. De bladvorm wisselt van lijnlancetvormig tot eirond of scheef ruitvormig; de bladeren kunnen vrijwel gaafrandig tot bochtig veervormig gespleten zijn. De rozetbladeren zijn breder dan de stengelbladeren, vaak wat asymmetrisch en meestal min of meer getand. De omwindselbladen hebben een bruin tot bijna zwart aanhangsel, dat door een vernauwing duidelijk van de rest van het omwindselblad is afgescheiden. Dit aanhangsel kan gaafrandig, onregelmatig ingescheurd ofwel diep en regelmatig kamvormig ingesneden zijn. De bloemen zijn roodpaars ; grotere, stralende randbloemen zijn al of niet aanwezig. De nootjes zijn al of niet van een pappus van borstelharen voorzien.

Knoopkruid komt in diverse vormen voor in Europa met uitzondering van de zuidelijkste delen, voorts sporadisch in West- en Midden-Azië. In Noord-Amerika en Nieuw-Zeeland is het ingevoerd. In het grootste deel van Nederland is het vrij algemeen, maar in het noordoosten tamelijk zeldzaam. In een aantal streken van ons land valt achteruitgang te constateren. Stuifmeelonderzoek aan bodemprofielen maakt aannemelijk dat de plant na de laatste ijstijd steeds tot de Nederlandse flora heeft behoord.

Op grond van de grote variabiliteit van Knoopkruid in allerlei kenmerken worden binnen deze groep vaak tal van (micro)soorten onderscheiden. Dat het niet lukt deze ten opzichte van elkaar duidelijk te begrenzen, is als volgt te verklaren. Binnen min of meer beperkte gebieden komen Knoopkruiden voor waarvan het aantal chromosomen twintig bedraagt. Deze worden als de oorspronkelijke 'soorten' beschouwd, die in relatief natuurlijke biotopen groeien en die eertijds volledig van elkaar geïsoleerd leefden. Door toedoen van de mens zijn in de laatste duizenden jaren in Europa steeds grotere oppervlakten bos in grasland veranderd. Als typische graslandbewoners kregen Knoopkruiden nu de kans zich sterk uit te breiden, ook in gebieden waar ze voordien ontbraken. Soorten die zich in wederzijdse isolatie van elkaar hadden ontwikkeld, kwamen elkaar tegen en bleken vrijelijk met elkaar te kunnen kruisen. Dikwijls volgde verdubbeling van het aantal chromosomen tot veertig, waarna de bastaard zich als een nieuwe soort ging voortplanten. Deze door bastaardering ontstane Knoopkruiden, die eigenschappen van twee oudersoorten in zich verenigden, bleken veel minder kieskeurig ten aanzien van hun milieu dan de oorspronkelijke soorten. Naarmate de invloed van de mens een steeds zwaarder stempel op landschap en vegetatie drukte, kwamen de nieuwe vormen met veertig chromosomen steeds meer in het voordeel ten opzichte van de oudere vormen met twintig chromosomen. De laatste zijn hoofdzakelijk nog aan te treffen in gebieden waar graslanden gedurende zeer lange tijd hetzelfde karakter hebben behouden, dus niet aan sterk toegenomen bemesting of beweidingsdruk of sterk wisselend grondgebruik onderhevig zijn geweest.

De uitersten die binnen de groep van Knoopkruid in onze streken te vinden zijn, worden wel onderscheiden als Echt knoopkruid (Centaurea jacea s.str.) en Zwart knoopkruid (Centaurea nigra). Deze uitersten verschillen in een reeks van kenmerken. Deze moeten over een hele populatie worden nagegaan; vrijwel altijd vertoont een deel van de planten individuele afwijkingen in een of ander kenmerk. Het is niet mogelijk op het oog te onderscheiden of een plant tot een vorm met twintig of tot één met veertig chromosomen behoort. Onder de 'veertigers' zijn planten die sprekend lijken op 'twintigers', en zowel Centaurea jacea s.str. als C. nigra omvat planten van beide categorieën! Echt knoopkruid geldt als een voornamelijk Midden-Europese plant, die onder meer in kalkgraslanden groeit. Kenmerken die met deze soort in verband worden gebracht, zijn: gaafrandige of onregelmatig ingescheurde, niet kamvormig ingesneden aanhangsels van de omwindselbladen, stralende randbloemen, nootjes zonder pappus en een vroege bloeitijd (in de voorzomer). Ook zijn de omwindselbladen dikwijls opvallend bleek bruin. Planten die - althans in de meeste opzichten - aan dit signalement beantwoorden, zijn in ons land zeldzaam aangetroffen in het oosten en zuidoosten, het meest nog in Limburg. Zwart knoopkruid is een West-Europese plant, die dikwijls op relatief vochtige en/of zure bodem groeit. Het heeft regelmatig kamvormig ingesneden aanhangsels van de omwindselbladen, geen stralende randbloemen, nootjes met een pappus van borstelharen, en een latere bloeitijd. Het zou in Nederland plaatselijk in het zuidwesten en midden van het land voorkomen, vooral in Zeeland. Verreweg de meeste Nederlandse planten vertonen een combinatie van kenmerken van Echt en Zwart knoopkruid. Voor elk kenmerk is een ononderbroken reeks van overgangsvormen te vinden, en de verschillende kenmerken variëren onafhankelijk van elkaar. Een voor Nederland bruikbare onderverdeling is tot dusver niet ontworpen, en is wellicht ook niet mogelijk. De naam Centaurea pratensis, die voor tussenvormen tussen C. jacea s. str. en C. nigra in gebruik was, slaat op een vaag begrensd samenraapsel van zeer uiteenlopende vormen en voldoet daarbij niet aan de regels der botanische naamgeving. In sommige streken is geconstateerd dat bepaalde vormen 'geconserveerd' worden doordat ze zonder bevruchting vrucht zetten (apomixis), waardoor het nageslacht precies met de moederplant overeenkomt. Of dit in Nederland optreedt, is niet bekend.

Gezien het voorgaande hoeft het geen verbazing te wekken dat Knoopkruid in ons land in een brede scala van graslandvegetaties wordt aangetroffen. Het vertoont echter een voorkeur voor grasland op matig voedselrijke en/of licht bemeste grond; in uitgesproken schrale begroeiingen treedt het veel minder op en anderzijds verdwijnt het bij zware bemesting. Het komt voor op droge tot vrij vochtige, maar meestal niet of alleen 's winters drassige, zwak zure tot kalkrijke, humeuze maar meestal niet sterk venige bodem. Het groeit vooral op leem, krijt en lichte klei; op zand voornamelijk als dit humusrijk, lemig of kalkhoudend is. Het verdraagt maar weinig schaduw. Tegenwoordig is het door overbemesting uit de meeste cultuurgraslanden verdreven; het treedt nu voornamelijk in bermen en op bloemrijke dijkhellingen op en is als hooi- en weilandplant grotendeels tot natuurreservaten beperkt. In schrale weiden, bijvoorbeeld op de vroongronden in de binnenduinen, zijn soms dwergvormen met opstijgende, eenhoofdige stengels te vinden. In onbemeste, vrij natte hooilanden (blauwgraslanden) en heidemoerasjes is het soms aan de drogere randen aan te treffen. Als bermen dijkplant staat Knoopkruid vaak in forse exemplaren in een tamelijk ruige vegetatie, mits deze niet dicht gesloten is. Zoals bij deze grote variatie te verwachten is, komt de plant in nogal wisselend gezelschap voor. Op vochthoudende grond groeit Knoopkruid samen met bijvoorbeeld Gewone margriet, Grote ratelaar (Rhinanthus angustifolius), Veldlathyrus (Lathyrus pratensis) en Beemdlangbloem (Festuca pratensis); op drogere grond met Sint-Janskruid (Hypericum perforatum), Grasklokje (Campanula rotundifolia), Vlasbekje (Linaria vulgaris), Duizendblad, Boerenwormkruid en Gewone pastinaak (Pastinaca sativa); op kalkhoudende bodem met Gewone agrimonie (Agrimonia eupatoria) en tal van andere zoom- en/of kalkgraslandbewoners. Langs de Maas in Limburg, waar het nogal vaak met stralende randbloemen te vinden is, treedt het samen met onder meer Rapunzelklokje (Campanula rapunculus) en Groot streepzaad op.

Of het al of niet aanwezig zijn van stralende randbloemen (de zogenaamde lokbloemen) invloed heeft op het gedrag van bestuivers, staat niet vast. Beide typen hoofdjes worden druk door insecten bezocht, vooral door bijen. Verscheidene soorten tonen voor deze plant een zekere voorkeur, onder meer de Pluimvoetbij (Dasypoda birtzpes). In Engeland is geconstateerd dat op krijthellingen, waar Grote centaurie en Knoopkruid samen voorkomen, de tweede steeds stralende randbloemen heeft. Dit werd aldus verklaard, dat het tamelijk kort levende en op kruisbestuiving aangewezen Knoopkruid de aandacht van insecten zou moeten trekken, wat in concurrentie met Grote centaurie alleen mogelijk zou zijn door evenals deze soort lokbloemen te bezitten. Daarbij moest wel worden aangetekend dat beide planten verschillende bestuivers hebben, aangezien Grote centaurie in hoofdzaak door hommels en Knoopkruid door andere bijen bleek te worden bezocht. In elk geval is het de moeite waard ook bij ons op het gedrag van bestuivers van Knoopkruid en andere Centauries te letten . .. voor zover er nog mogelijkheden zijn om dergelijke waarnemingen te doen!

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1991 (deel 4)