Paddenrus

Paddenrus is een meestal hoge, licht- tot donkergroene zomerbloeier met een lange, forse, kruipende en zich vertakkende, gemiddeld een halve centimeter dikke, met bruine schubben bezette wortelstok, waarmee deze plant grote matten kan vormen. De niet-bloeiende scheuten bestaan uit een korte stengel met één stengelachtig blad, waarvan de basis door enkele scheden zonder bladschijf omhuld wordt. Anders dan bij de meeste andere Russen zijn de bloeistengels gekamerd door dwarsschotten. Deze zijn van buiten niet zichtbaar; de kamertjes zijn met los merg gevuld, die aan de stengeltop zijn echter hol. Aan de voet worden de bloeistengels omgeven door enige meestal strokleurige scheden zonder bladschijf, en omstreeks halverwege dragen ze een of twee volledige bladeren. Deze hebben een stengelachtig rolronde bladschijf met dwarsschotten, die op wisselende plekken doorboringen vertonen; de compartimenten tussen de dwarsschotten zijn door lengteschotten in kleinere holten verdeeld. De talrijke hoofdjes staan in een grote, losse, soms min of meer tweekoppige bloeiwijze. Deze heeft opvallend veel haaks afstaande tot iets teruggeslagen zijtakken en draagt aan de voet enige schutbladen, waarvan ook het onderste doorgaans korter is dan de bloeiwijze. De bloemdekbladen zijn onderling even lang, aan de top afgerond, strokleurig tot vrijwel wit, later dikwijls rood aangelopen; de hele bloeiwijze maakt een opvallend blonde indruk in vergelijking met andere Russen. Evenals Knolrus kan Paddenrus zich door prolificatie vermeerderen. Aan omgevallen, in het water liggende bloeistengels groeien uit het centrum van hoofdjes en uit bladoksels groene uitspruitsels, die zich bewortelen en tot nieuwe plantjes uitgroeien. In neerslagrijke perioden kunnen ook hoofdjes van staande bloeistengels gaan spruiten, maar beworteling treedt pas op als de uitspruitsels contact met het water maken.

Paddenrus komt voor in West-, Midden- en Zuid-Europa, noordwaarts tot Zuid-Schotland en het Oostzeegebied; voorts in het Atlasgebied, op enkele plaatsen in Zuidwest-Azië en op één plek aan de Noord-Amerikaanse oostkust. Door Nederland loopt van Schiermonnikoog via Noord-Drenthe en de noordelijke Veluwe naar Midden-Brabant een lokale oostgrens; verder zuidoostwaarts is hij alleen met zekerheid bekend van de Brunssumerheide in Zuid-Limburg. Ten westen van de aangegeven grens is hij vrij algemeen in het polderland van Holland en aangrenzend Utrecht en Noord-Brabant (grofweg tussen Alkmaar en Breda), van Noordwest-Overijssel tot Midden-Friesland en in een aantal duingebieden (van Schouwen tot Zuid-Texel); elders komt hij zeldzaam voor.

Paddenrus is een karakteristieke verschijning in verlandings- en oevervegetaties langs wateren die, althans van oorsprong, basenrijk zijn. Vaak komt deze basenrijkdom neer op een hoog calciumgehalte, getuige ook de Duitse benaming Kalkbinse. Waar hij zich eenmaal gevestigd heeft, kan hij onder veranderde omstandigheden langdurig standhouden, zolang hij niet zwaar beschaduwd wordt en geen sterke ontwatering plaatsvindt. In dit opzicht komt hij van alle Russen het meest met Riet (Phragmites australis) overeen. Evenals deze grassoort bouwt hij in zijn wortelstokken een grote reserve aan voedingsstoffen op, die hem van de voedselrijkdom of -armoede van zijn substraat betrekkelijk onafhankelijk maakt, en kan hij bovendien met diep reikende wortels contact houden met voedselrijkere diepere lagen terwijl de bovengrond verzuurt en verarmt. Kieming van het zaad is bij dergelijke plantensoorten een tamelijk zeldzaam, weinig waargenomen en daardoor slecht bekend verschijnsel.

In laagveenplassengebieden zoals Noordwest-Overijssel is vestiging waargenomen in modderige, met strooisel gevulde slenken tussen drijftillen. Vermoedelijk kan zij ook optreden op aangespoelde plantenresten aan de oever van petgaten, waar deze aan onverveend terrein (legakkers of bos) grenzen. Vervolgens breidt Paddenrus zich uit met behulp van zijn wortelstokken en in natte omgeving door prolificatie vanuit omgevallen halmen. Zolang het terrein vochtig genoeg blijft, wordt Paddenrus begunstigd door afbranden van de begroeiing, door het opbrengen van veenmodder of strooisel en door beschadiging van de kragge (de verende mat die door gesloten verlandingsvegetaties wordt gevormd). In drogere omgeving kan hij zich uitbreiden na afplaggen van het terrein. De verlandingsvegetaties waarin hij op de voorgrond treedt, lopen nogal uiteen: drijftilbegroeiingen, Moerasvaren- en veenmosrietland, Zeggetrilveen en blauwgrasland. Begeleiders die in verschillende van deze vegetatietypen veelvuldig samen met Paddenrus optreden, zijn Riet, Melkeppe (Peucedanum palustre), Holpijp (Equisetum fluviatile), Wateraardbei (Potentilla palustris), Grote kattenstaart (Lythrum salicaria), Draadzegge (Carex lasiocarpa), Moeraswederik (Lysimachia thyrsiflora) en Gewoon puntmos (Calliergonella cuspidata). In brakke veengebieden zoals de Zaanstreek beperkt de plant zich tot de naar verhouding minst brakke gebiedsdelen; milieus die tegelijk brak en zuur zijn, worden gemeden.

Paddenrus gedijt voorts goed in licht bemeste hooilanden in laagveenplassengebieden en polderboezems -- een type voormalig cultuurland dat tegenwoordig zelfs met reservaatbeheer ternauwernood in stand te houden is en dat gekenmerkt wordt door onder meer Echte koekoeksbloem (Lychnis flos-cuculi), Grote ratelaar (Rhinanthus angustifolius) en Gevleugeld hertshooi (Hypericum quadrangulum). In het tegenwoordige Hollandse cultuurland handhaaft Paddenrus zich hier en daar aan slootkanten, waar het soms haarden vormt. In het algemeen wijst zijn aanwezigheid in bemeste omgeving relatief voedselarme plekken aan, bijvoorbeeld met kwel van basenrijk water, dat het fosfaat in onoplosbare vorm brengt en daardoor de voedselrijkdom verlaagt. Zo staat hij aan de binnenduinrand en ook op kwelplekken langs de benedenloop van de grote rivieren. Vermoedelijk betreffen de weinige groeiplaatsen in de pleistocene streken eveneens plekken die onder invloed van basenrijk (bijvoorbeeld calcium- of ijzerrijk) grondwater staan.

In natte duinvalleien staat Paddenrus in een zone die 's winters onder water staat en 's zomers niet of weinig uitdroogt, gewoonlijk lager in de zonering dan Knopbies (Schoenus nigricans). Wat zijn vestigingsgedrag betreft, lijkt hij op Zeerus: slechts hier en daar in een jonge duinvallei kiemt een enkel plantje, vervolgens groeien de wortelstokken uit en langzaam maar zeker sluiten de 'Russeneilanden' zich aaneen, waarna ze bij verdere vegetatieontwikkeling lang standhouden zonder alteveel fluctuaties te vertonen -- een verschil met de typische pionier Duinrus. Langs duinplassen staat hij aan de binnenzijde van de oevervegetatie, achter Ruwe bies (Scirpus lacustris subsp. tabernaemontani), Kleine lisdodde (Typha angustifolia) en/of Riet. Als begeleiders kunnen bijvoorbeeld Watermunt (Mentha aquatica), Parnassia (Parnassia palustris), Gewone waternavel (Hydrocotyle vulgaris), Gevleugeld hertshooi en Grote kattenstaart optreden, maar in ongemaaide Paddenrusvegetaties is vaak nauwelijks plaats voor andere planten.

Zowel in de duinen als in het laagveen valt op dat Paddenrus op sommige plaatsen nadrukkelijk present is en in overeenkomstige begroeiingen in naburige gebieden volkomen ontbreekt. Zo komt Paddenrus voor op tal van plaatsen op Zuid-Texel, maar ontbreekt geheel op Noord-Texel. Een verklaring van de lacunes in zijn verspreiding is voorshands niet te geven. Binnen bereik van zeewater vestigt Paddenrus zich uitsluitend op plaatsen met sterke toestroming van zoet water uit aangrenzende duinen, zoals aan de Mokbaai op Texel. Op Schiermonnikoog is hij onlangs opgedoken op een oude aanspoelselgordel aan de rand van een vroegere strandvlakte, die nu niet meer of bij hoge uitzondering door zeewater wordt bereikt.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1994 (deel 5)