Groenknolorchis

Groenknolorchis is een lage tot zeer lage, glanzig lichtgroene voorzomerbloeier met een zeer kort, opstijgend wortelstokje met draadvormige wortels. De stengelvoet is verdikt tot een groene, bovengrondse stengelknol, die wordt omhuld door de voet van de bladeren en een paar vliezige, schijfloze scheden. De twee bladeren zijn grondstandig, langwerpig en naar de voet gekield. De hogerop onbebladerde stengel is kantig, vlak onder de tros dikwijls iets gevleugeld. De tros heeft minieme schutbladen en meestal vier tot acht bloemen. De bloemsteeltjes zijn een halve tot een hele slag gedraaid; vaak wijst de lip (schuin) omhoog. De kleine, groenig-bleekgele bloemen hebben afstaande, lancetvormige sepalen, teruggeslagen, lijnvormige petalen en een tongvormige, vaak iets gekartelde, achterover gekromde lip met omhooggebogen zijranden. De relatief lange zuil heeft een iets komvormige top; de vier helmknoppen worden slechts door een miniem snaveltje van de stempel gescheiden. In de bloemen, die nauwelijks aandacht van insecten krijgen, lijkt zelfbestuiving regel te zijn. Deze leidt tot goede vruchtzetting. In Canada is waargenomen dat regendruppels de stuifmeelklompjes kunnen helpen de stempel van dezelfde bloem te bereiken. De spoelvormige, lichtgroene, later vergelende vruchten vallen meer op dan de bloemen. Ze splijten niet open; pas na het vergaan van de vruchtwand komen de zaden vrij. De knol overwintert en blijft ook het volgende jaar in functie, vaak met de dode stengel met vruchtresten erbovenop, terwijl ernaast een nieuwe spruit tot ontwikkeling komt.

Groenknolorchis is de noordelijkste vertegenwoordiger van een geslacht met meer dan driehonderd soorten, waarvan de meerderheid in de tropische berggebieden leeft en ongeveer de helft een epifytische groeiwijze heeft. Zij komt voor in de koel-gematigde zone van het noordelijk halfrond, met grote onderbrekingen in het areaal (met name in Oost-Azië). Zwaartepunten liggen in het Middeneuropese laagland en oostelijk Noord-Amerika. De plant was reeds omstreeks het eind van de 16de eeuw aan Dodoens en De Lobel bekend uit Hollandse duinvalleien. Laatstgenoemde vond haar ook op Walcheren -- te midden van Rond wintergroen (Pyrola rotundifolia) -- en beschreef haar als Orchis Lilifolius minor sabuletorum Zelandiae et Batauiae, oftewel: kleine leliebladige orchis van zandterreinen van Zeeland en Holland. Tegenwoordig komt Groenknolorchis in ons land alleen nog bekend in de duinen van de Waddeneilanden, Voorne en Schouwen, in Zeeuws-Vlaanderen, in het grensgebied van Holland en Utrecht en in Noordwest-Overijssel. Zij is in deze gebieden zeldzaam, maar op sommige plaatsen vrij talrijk. Uit de vastelandsduinen lijkt zij nu geheel te zijn verdwenen. Vroeger kwam zij ook hier en daar in de zuidoostelijke helft van het land voor. De laatste groeiplaatsen in Twente en Noord-Brabant gingen in de jaren vijftig en zestig verloren.

Groenknolorchis groeit op zonnige tot licht beschaduwde, min of meer natte plaatsen, die duurzaam onder invloed staan van basenrijk grondwater en niet te dicht begroeid zijn. In ons land komt zij voornamelijk op twee standplaatsen voor: in duinvalleien en in trilvenen. Deze biotopen vertonen zowel opvallende overeenkomsten als duidelijke verschillen. Behalve Groenknolorchis hebben ze nog een paar andere opmerkelijke planten gemeen, zoals Parnassia (Parnassia palustris), Vleeskleurige orchis en Moeraskartelblad (Pedicularis palustris), die in beide terreintypen samen met Groenknolorchis kunnen optreden. Verder wordt zij zowel in duinvalleien als in trilveen vaak vergezeld door Watermunt (Mentha aquatica), Gewone waternavel (Hydrocotyle vulgaris), Riet (Phragmites australis), Gewoon puntmos (Calliergonella cuspidata) en Gewoon goudmos (Campylium polygamum). Een dik pakket Gewoon puntmos doet haar echter verdwijnen.

In duinvalleien verschijnt Groenknolorchis in een vrij vroeg stadium van de vegetatieontwikkeling, bijvoorbeeld in pas uitgestoven terrein. Ook kan zij al vrij talrijk optreden aan de rand van valleien die nog niet volledig van de zee afgesnoerd zijn en bij stormvloed nog weleens door zout water overspoeld worden. De grond bestaat uit min of meer humeus, maar meestal niet venig, kalkhoudend zand; het bodemvocht reageert neutraal tot zwak basisch. 's Winters zijn de groeiplaatsen doornat of staan ze ondiep onder water, 's zomers kan oppervlakkig enige uitdroging optreden. De overheersende planten zijn gewoonlijk Knopbies (Schoenus nigricans) en/of Kruipwilg (Salix repens); het mosdek is veelal nog niet gesloten. In oudere stadia van Knopbiesvegetaties treedt Groenknolorchis slechts bij uitzondering op. Als frequente begeleiders in duinvalleien moeten nog Moeraswespenorchis, Fioringras, Melkkruid (Glaux maritima), Zeegroene zegge (Carex flacca), Dwergzegge (C. oederi subsp. oederi) en Egelboterbloem (Ranunculus flammula) genoemd worden. Een vergelijkbare groeiplaats is bekend uit een inlaag in Zeeuws-Vlaanderen. In Duitsland is Groenknolorchis ook bekend van duinvallei-achtige moerasvegetaties in kalk-, zand- en grindgroeven.

In Noordwest-Overijssel en het Vechtplassengebied komt deze Orchidee voor in trilveen in petgaten. Zij verschijnt hier als zich een min of meer aaneengesloten begroeiing heeft gevormd van slaapmossen (uit de familie Amblystegiaceae) en Ronde zegge (Carex diandra) en/of Draadzegge (C. lasiocarpa). Anders dan in duinvalleien heerst in Zegge-slaapmos-trilveen een vrijwel constant waterpeil: de kragge gaat met het water op en neer. Het water bestaat uit een mengsel van ijzer- en/of calciumrijk, carbonaat-houdend, ongeveer neutraal, niet te voedselrijk oppervlaktewater met regenwater. Soms staat Groenknolorchis tussen Veenmossoorten van zwak zuur milieu, zoals Haakveenmos (Sphagnum squarrosum) of Glanzend veenmos (S. subnitens), maar als de verzuring doorzet, verdwijnt de plant. Behalve in trilveen groeit zij soms op lage, natte plaatsen op vaste veengrond, waar weinig of geen vervening heeft plaatsgevonden. Zij kan in laagveengebieden verder voorkomen in trilveenachtige Rietvegetaties in dichtgroeiende sloten en poeltjes, in laagten in veenmosrietland, en op oeverzones van veeneilandjes en rietlanden. In het laatste geval gaat het om kantjes die af en toe worden afgestoken, waarna Groenknolorchis zich op de kale veengrond vestigt. In het Nieuwkoopse plassengebied vormen dergelijke rietlandoevers haar voornaamste standplaats. In bevloeide rietlanden in Noordwest-Overijssel kan zij verschijnen aan de rand van pollen Stijve zegge (Carex elata). Evenals bij de eerder genoemde standplaatstypen in het veen lijkt het hier te gaan om een contactzone tussen regenwater (opgevangen in de door maaien komvormig geworden Zeggehorsten) en oppervlakte- (bevloeiings-)water. Het ontbreken van Groenknolorchis in de Noord-Hollandse brakwatervenen is niet aan zoutgevoeligheid toe te schrijven, gezien haar aanwezigheid in de marge van strandvlakten. Veeleer is het de vrij abrupte overgang van brak naar zuur milieu die maakt dat zij hier geen contactmilieu van haar gading vindt. Behalve door de reeds genoemde soorten wordt Groenknolorchis in veenstreken vaak vergezeld door Wateraardbei (Potentilla palustris), Waterdrieblad (Menyanthes trifoliata), Holpijp (Equisetum fluviatile), Paddenrus (Juncus subnodulosus), Melkeppe (Peucedanum palustre), Grote kattenstaart (Lythrum salicaria), Koninginnenkruid (Eupatorium cannabinum), Kale jonker (Cirsium palustre), Rietorchis, Ronde zonnedauw (Drosera rotundifolia), Rood schorpioenmos (Scorpidium scorpioides), Sterrengoudmos (Campylium stellatum) en Veenknikmos (Bryum pseudotriquetum). De meeste van deze soorten komen ook in duinvalleien voor, maar gewoonlijk staan ze daar hetzij op nattere plaatsen, hetzij in latere ontwikkelingsstadia van de vegetatie dan Groenknolorchis.

De vroegere groeiplaatsen in heidemoerassen en in laagten in beekdal-blauwgraslanden sloten qua begroeiing min of meer bij de trilvenen aan. Ook hier stond Groenknolorchis op blijvend natte plaatsen met voortdurende toevoer van basenrijk water. Dergelijke groeiplaatsen ontstaan soms door toedoen van de mens, bijvoorbeeld in moerassen met kwel van kanaalwater.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1994 (deel 5)