Russen (geslacht)

Russen zijn onbehaarde, biesachtige planten. De meeste soorten zijn overblijvend. Overblijvende Russen houden 's winters groen blad en hebben, op Knolrus na, een wortelstok. Als de geledingen van deze wortelstok een halve centimeter of meer lang zijn, staan de stengels in duidelijke rijen. Zijn de geledingen zeer kort, dan vormt de plant dichte pollen. Een vijftal inheemse Russen is eenjarig.

De stengels van Russen zijn meestal rolrond en met merg gevuld of hol. De bladschede is veelal bruin van kleur en de bladschijf is zelden meer dan twee millimeter breed, maar voor het overige tonen de bladeren een opmerkelijke variatie in bouw, waarover meer in de volgende drie alinea's. De stengelvoet wordt bij de meeste soorten omhuld door enkele scheden zonder bladschijf. De een- of driehokkige doosvrucht bevat talrijke kleine zaden.

Naar de bouw van blad en bloeiwijze zijn de inheemse Russen grofweg in drie groepen te verdelen. De eerste groep wordt gevormd door soorten met een grasachtige, vlakke tot zwak gootvormige bladschijf en een eindstandige bloeiwijze, bestaande uit doorgaans afzonderlijk staande bloemen, die elk aan de voet van twee steelblaadjes zijn voorzien. Deze groep omvat de overblijvende Trekrus, Platte, Zilte en Tengere rus en de eenjarige Wijdbloeiende rus, Greppelrus en Zilte greppelrus. Met uitzondering van de laatstgenoemde twee hebben deze Russen aan de top van de bladschede een tweetal meestal afgeronde oortjes.
De tweede groep omvat soorten met een schijnbaar zijdelingse bloeiwijze: Zeegroene rus, Biezenknoppen, de overbekende Pitrus, Draadrus, Noordse rus en de in enige opzichten van dit vijftal afwijkende Zeerus. Al deze Russen zijn overblijvend. Het schutblad aan de voet van de bloeiwijze staat in het verlengde van de stengel, zodat het lijkt alsof de bloeiwijze aan de zijkant uit de halm treedt. De bloemen staan meestal afzonderlijk, ofwel de hele bloeiwijze is kluwenachtig samengetrokken, zoals bij Biezenknoppen gewoonlijk het geval is. Elke bloem heeft aan de voet twee steelblaadjes; alleen bij Zeerus ontbreken deze. Aan hun bloeistengels dragen deze Russen (ook weer met uitzondering van Zeerus) doorgaans geen volledige bladeren: deze stengels worden aan de voet omhuld door enige scheden, die in plaats van een bladschijf slechts een stekelpunt dragen, die maximaal enige millimeters lang is. De niet-bloeiende scheuten bestaan uit één stengelachtig blad, dat eveneens aan de voet door scheden zonder bladschijf omhuld wordt. De scheden zijn bij deze Russen niet geoord.
De derde groep omvat soorten met een eindstandige bloeiwijze die uit hoofdjes samengesteld is: de overblijvende Paddenrus, Canadese rus, Veld-, Alpen-, Duin-, Zomp- en Knolrus en de eenjarige Dwerg- en Koprus. Bij de meeste soorten bevatten de hoofdjes in de regel niet meer dan tien bloemen. De afzonderlijke bloemen hebben geen steelblaadjes. Behalve bij Koprus is de bladschede aan de top geoord en de stengelachtig rolronde bladschijf door dwarsschotten in kamertjes verdeeld.
Met goed twintig soorten zijn de Russen in onze flora ongeveer even talrijk vertegenwoordigd als de Fonteinkruiden (Potamogeton) en de Ereprijzen (Veronica); alleen het geslacht Zegge (Carex) heeft een groter aantal inheemse soorten. Het twintigtal Russen toont in ecologisch opzicht opmerkelijke onderlinge overeenkomsten. Alle groeien ze op vochtige tot natte plaatsen, bij voorkeur in het volle licht. De meeste beperken zich tot bodems die arm zijn aan opneembaar fosfaat, hetzij doordat het fosfaat schaars is, hetzij doordat het als gevolg van een hoog ijzer- of calciumgehalte van het bodemvocht in slecht opneembare vorm aanwezig is. Wat hun vestiging betreft, zijn ze veelal pioniers van recent ontstaan of verstoord terrein. De overblijvende soorten kunnen, na eenmaal vaste voet te hebben gekregen, allerlei veranderingen in milieu en vegetatie doorstaan. Dikwijls zijn ze dus aan te treffen op plaatsen waar ze onder thans heersende omstandigheden niet zouden kunnen kiemen. Hun voedingswaarde voor huisdieren is minimaal; door grazend vee worden ze gemeden. Wel leveren ze goed strooisel, en hiervoor worden ze ook nu nog wel gemaaid, bijvoorbeeld voor afdekking van duinpaden. De eenjarige Russen groeien op plekken die in het winterhalfjaar onder water staan, kiemen in de voorzomer of zomer en voltooien hun levenscyclus binnen enkele maanden of weken.
Binnen groepjes van nauw aan elkaar verwante Russen kunnen bastaarden worden gevormd, die de toch al vaak lastige determinatie nog bemoeilijken. De bedoelde groepjes zijn: allereerst Zomp-, Veld-, Alpen- en Duinrus; in de tweede plaats Pitrus, Biezenknoppen, Zeegroene en Noordse rus en Draadrus; en tenslotte Platte en Zilte rus. Meestal komen de vruchten van bastaarden niet of slecht tot ontwikkeling. Tevens blijft de donkere verkleuring van het bloemdek, die bij veel soorten tijdens de vruchtrijping optreedt, bij de hybriden vaak achterwege. Het is echter niet uitgesloten dat soms terugkruising optreedt doordat een bastaard een van de oudersoorten bestuift, zodat hybridenzwermen kunnen optreden (speciaal van Pitrus en Biezenknoppen, en van Zomprus en verwanten).
Een soms als vijversierplant gekweekte Rus uit het noordelijk Pacifische gebied (westelijk Noord-Amerika en Japan), die op verscheidene plaatsen in Europa in het wild is opgedoken, is Zwaardrus (Juncus ensifolius). Deze wijkt in uiterlijk zeer van de inheemse Russen af door zijn sterk afgeplatte stengel en bladeren; de laatste zijn zwaardvormig en rijdend als bij Beenbreek (Narthecium ossifragum). Veelal is ook de bloeiwijze onmiskenbaar: de veelbloemige, dichte, egelachtige en weinig talrijke hoofdjes zijn verenigd tot kluwens van twee of drie met elkaar 'versmeltende' hoofdjes, welke kluwens op afstand van elkaar aan de bloeiwijzetakken staan. Zwaardrus schijnt echter soms bloeiwijzen met een groter aantal armbloemiger hoofdjes te vormen. Deze exoot is in de jaren dertig in de omgeving van Eindhoven gevonden, meer recent aan de oever en in de berm van een afwateringssloot in Zuidoost-Drenthe in een vrij schrale grasvegetatie met Zeggen en Russen. Op de laatste plek houdt hij nu al twintig jaar stand en heeft hij zich duidelijk uitgebreid. Verder is hij onlangs in de omgeving van Utrecht gevonden. Behalve in Nederland is Zwaardrus in recente tijd ook in Midden-Engeland, diverse delen van Duitsland, Zuid-Finland, Zuid-Zweden en Luxemburg verschenen.

Zwammen en insecten op Russen

Op diverse Russen kan de roestzwam Uromyces junci voorkomen, die zijn cyclus in de voorzomer begint op Heelblaadjes (Pulicaria dysenterica) en daarna overgaat op Zeegroene rus, Paddenrus of andere Russen. Brandzwammen van het geslacht Enthorrhiza doen op de wortels van Russen en Cypergrassen galletjes ontstaan, die tot een centimeter lang kunnen worden en eerst okerkleurig zijn, later vanaf de voet donkerder van tint worden. Men komt deze wortelgallen slechts op het spoor door steekproefsgewijs pollen van mogelijke gastheerplanten met kluit en al voorzichtig in ruim water uit te spoelen: als de plant uit de grond getrokken wordt, breken de gallen van de wortels af en blijven in de grond zitten. In Nederland is Enthorrhiza aschersoniana op Greppelrus aangetroffen; deze vormt gewoonlijk ei- tot spoelvormige gallen. Recent bleek Enthorrhiza casparyana veelvuldig op Knolrus in Noordbrabantse vennen voor te komen. Deze soort, die ook van Zomprus en Wijdbloeiende rus bekend is, vormt meestal gevingerde gallen. Het effect van Enthorrhiza's op hun gastheer en de (bodem)condities voor hun optreden moeten nog onderzocht worden.
Op dode russenhalmen zijn soms paddestoeltjes te vinden die ook op grassen en/of biesachtige planten voorkomen, onder meer enige Mycena's. Maar vooral is hier een rijkdom aan Ascomyceten te vinden, de meeste met minuscule vruchtlichamen. Een van de algemeenste van de tientallen 'juncicole' (russenbewonende) zwammetjes is Phyllachora junci, wier strookvormige, zwartgrijze korstjes enige millimeters lang kunnen worden. In overvloed zijn op de halmresten de bekertjes van diverse Dasyscyphus-soorten te vinden, vooral vlak boven water. De meest voorkomende is Dasyscyphus apalus, die met name 's winters verschijnt en bleek roodbruine, wit behaarde bekertjes van nog geen millimeter breed vormt. Ook de even kleine, bruingrijze schoteltjes van Mollisia palustris zijn dikwijls op dode russenresten aan te treffen. De grootste vruchtlichamen onder de juncicole Ascomyceten vormt Myriostromatinia curreyana. Haar vleeskleurige tot bruine bekertjes zijn ongeveer een halve centimeter in middellijn en ontspringen in groepjes van vijf of meer aan zwarte, van binnen roze sclerotia. Ze verschijnen in de lente, vooral op plekken waar een pakket omgevallen pitrus- of biezenknopstengels in de nattigheid ligt. (Zie ook blz. 000.)
Russen zijn voedselplant van een aanzienlijke verscheidenheid aan insecten. Verscheidene daarvan komen ook op Cypergrassen voor.
Van de uiltjes is de vrij zeldzame Coenobia rufa een russenspecialist. Met twee stekels aan het eind van haar achterlijf maakt het vrouwtje een snee in een oude russenstengel, waarin eitjes worden gelegd. De rupsjes vreten zich gezamenlijk een weg omlaag, overwinteren in de stengel, boren zich in de lente naar buiten en zoeken dan elk een eigen stengel op, waarin ze zich weer omlaag vreten tot de wortelstok bereikt is, waarna een nieuwe halm opgezocht wordt. Aangetaste stengels worden wit. Ook verpopping vindt in een stengel plaats. De mannetjes vliegen bij het vallen van de avond laag over de vegetatie. Het uiltje Photedes pygmina leeft op Zeggen, Russen en oevergrassen zoals Liesgras. Van de Tortricidae komen Bactra furfurana en lancealana vaak talrijk in natte, russenrijke graslanden voor. Behalve Russen (met name Biezeknoppen) gebruiken ze soms ook Biezen als voedselplant. Een eveneens algemene russenspecialist is Glyphipterix thrasonella, waarvan de rups in de stengel mineert.
Opmerkelijk goed vertegenwoordigd op Russen is de Kokermottenfamilie (Coleophoridae). Op allerlei Russen komen Coleophora glaucicolella, alticolella en caespititiella voor. De witte kokertjes op de russenvruchten vallen in het najaar sterk op. De rupsen eten de zaden. Andere Coleophora's leven in een zakje dat uit een russebloem met leeggegeten vrucht gevormd wordt. Deze soorten, die specifieker zijn in de keuze van hun gastheer, zijn veel moeilijker te vinden. Een voorbeeld is Coleophora taeniipennella, die vooral op Zomp- en Veldrus voorkomt.
De snuitkever Bagous lutulosus vreet aan de bladloze scheden aan de voet van Russen. In diverse keverfamilies komen soorten voor die zowel op Cypergrassen als op Russen worden aangetroffen: snuitkevers van het geslacht Limnobaris, enige aardvlooien van het geslacht Chaetocnema (arida, subcoerulea), prachtkevers van het geslacht Aphanisticus en glanskevers van het geslacht Cataretes. Voor een deel moeten hun leefgewoonten nog worden opgehelderd. Van Limnobaris t-album en Limnobaris dolorosa ontwikkelen de larven zich, voor zover bekend, in de wortelstok van de voedselplanten. De larven van Aphanisticus emarginatus en Aphanisticus pusillus zijn blad- en stengelmineerders, die zich in het verbrede uiteinde van hun mijn verpoppen. De kevers verschijnen in juli, overwinteren en planten zich pas in het voorjaar voort. Cataretes pedicularis en Cataretes rufilabris leven in vegetaties van Russen en Zeggen en verpoppen zich in de grond aan de voet van deze planten. De volwassen kevers zijn in de bloeiwijzen aan te treffen.
Een op Russen gespecialiseerde halmvlieg is Melanum laterale. Ook enkele bladwespen leven op Russen, zoals de vroeg in het voorjaar vliegende Dolerus madidus, alsmede D. triplicatus en ferrugatus. Hun naaste verwanten hebben op Paardenstaarten (Equisetum spp.) als voedselplant.
Goed vertegenwoordigd op Russen zijn de sapzuigende insekten, vooral de wantsen. Aard en mate van hun binding aan Russen lopen sterk uiteen. Algemeen komt op Russen, Veldbiezen en Zeggen, zowel in vochtige als in droge omgeving, de netwants Agramma laetum voor. Van de eveneens algemene ridderwantsen Cymus claviculus en glandicolor is de eerste een russenspecialist; de tweede komt zowel op Zeggen als op Russen voor. Zeldzaam is Peritrechus angusticollis, die in veengebieden in het strooisel tussen en onder Russen en Pijpestrootje (Molinia caerulea) leeft. De zeer zeldzame ridderwants Lamproplax picea komt op Russen voor, maar de aard van de relatie is niet duidelijk. Een eveneens zeer zeldzame, op Zeggen en Russen levende schildwants is Eurygaster testudinaria, die bij ons de noordgrens van haar areaal bereikt.
De bloemwants Teratocoris antennatus heeft Russen, Biezen en Mannagras als voedselplant en komt het meest in het kustgebied, maar ook in het binnenland voor. In zilte omgeving leeft ook Teratocoris saundersi, op Russen, Biezen, Waterbiezen en grassen. De zeldzame Teratocoris paludum komt in voedselarm, zoet milieu op Zeggen en Russen voor. Een indirecte relatie met Russen en Zeggen onderhouden de bloemwantsen Cyrtorhinus caricis en Tytthus spp.: zij zuigen eieren en larven van spoorcicaden uit die in de halmen van deze planten zijn afgezet. Mecomma ambulans leeft eveneens op Zeggen en Russen en gebruikt zowel plantaardige als dierlijke sappen.
Een op Russen gespecialiseerde spoorcicade is Conomelus anceps. Deze valt nogal eens ten offer aan de zojuist genoemde bloemwantsen van het geslacht Tytthus, waarvan de larven vrijwel gelijktijdig met die van Conomelus anceps uit het ei komen. Een andere spoorcicade, Muellerianella fairmairei, zet wel haar eieren op Russen af, maar de voedselplant van de larven is Witbol (Holcus). Van de dwergcicaden leven Macrosteles ossiannilssoni en Macrosteles horvathi op Russen, beide in één generatie per jaar; M. horvathi is een kustbewoner. Talrijk op Russen en Cypergrassen is de fraai groenblauw gekleurde Cicadella viridis, die per jaar in twee generaties optreedt.
De voornaamste galvormer op Russen is de bladvlo Livia juncorum. Zo onaanzienlijk als dit insekt zelf is, zo groots zijn zijn verrichtingen: zijn gal behoort tot de algemeenste en opvallendste galvormingen van onze streken. De volwassen bladvlo overwintert, vaak in naaldbomen, en zet in de lente eieren af op jonge scheuten van Russen. De jonge rupsjes zoeken het groeipunt van de scheut op, en de galvorming begint. De bladscheden zwellen sterk op en worden meestal glanzend rood, terwijl de bladschijf verkommert. De gal kan aan de voet van de plant voorkomen, maar ook hogerop aan de stengel of in de bloeiwijze. Vooral op Zomprus zijn deze gallen veelvuldig aan te treffen; reeds David de Gorter (1781) maakt er melding van en geeft op dat ze veel in de herfst na de hooitijd te vinden zijn. Volwassen Livia's zijn het jaar rond aan te treffen.
Op Zomp- en Greppelrus komt de bladluis Schizaphis palustris algemeen voor; zij is ook bekend van Moeraszoutgras (Triglochin palustris) en Straatgras (Poa annua). In zilte omgeving leeft op Zilte rus en Zeerus de bladluis Iziphya leegei. Een schildluizengeslacht met vertegenwoordigers op Juncaceae en Cyperaceae is Luzulaspis.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1994 (deel 5)