Struikhei

Struikhei is een altijdgroene, sterk vertakte, in zomer en herfst bloeiende dwergstruik, waarvan de hoofdbloei in de nazomer valt. Meestal is zij vrijwel kaal, zelden vrij dicht behaard. In hun jeugd hebben de planten een korte, min of meer opgerichte hoofdstengel met liggende tot opstijgende, kruisgewijs tegenoverstaande, in een kring uitgespreide zijtakken, die dikwijls bijworteltjes vormen. De bloei begint in het derde of vierde jaar. Vanaf ongeveer het zevende jaar maken de struikjes een stammetje met forse zijtakken en worden ze halfbolvormig. Na zo'n vijftien jaar hebben ze hun beste tijd gehad, krijgen een rommelig uiterlijk en vertonen voornamelijk in de toppen nog groene delen. Een enkele maal wordt Struikhei een heester van één tot ruim anderhalve meter hoogte, bijvoorbeeld als zij tussen Brem (Cytisus scoparius) staat. Vegetatieve uitbreiding via liggende stengels vertoont zij alleen als zij in Veenmos (Sphagnum spp.) groeit. De bewortelingsdiepte varieert sterk met grondsoort en bodemvochtigheid, maar meestal gaat het merendeel van de wortels niet dieper dan één à twee decimeter.

Merkwaardig zijn bouw en groeiritmiek van de bloeitakken. Jaarlijks groeien aan de buitenkant van het struikje lange twijgen (van ongeveer een decimeter) uit, die over hun hele lengte paren van korte loten dragen. Die korte loten staan ook weer naar de buitenkant van de plant gericht, behalve aan het uiteinde van de lange twijg. De onderste korte loten meten één tot enkele centimeters en zijn deels weer vertakt; de meeste van deze loten dragen geen bloemen. In het midden van de lange twijg bevindt zich de 'bloeizone': een groot aantal zeer korte loten die elk aan de top één bloem dragen. Samen maken ze de indruk van een eenzijdige, alleen aan de top alzijdige tros. Bovenaan de lange twijg staan weer enkele niet-bloeiende loten. Het volgende jaar zullen enige van de onderste en bovenste korte loten tot lange twijgen uitgroeien; de rest - inclusief de hele bloeizone - valt vroeg of laat af. Na verloop van enkele jaren zijn de lange twijgen tot kale gesteltakken geworden. Zo ontstaat de etagegewijze bouw van de struik.

De minieme, schubachtige, kruisgewijs tegenoverstaande bladeren blijven hoogstens drie jaar in functie. Aan de lange twijgen staan ze ver uiteen en worden ze ruim tweemaal zo groot als aan de korte loten, waar ze dakpansgewijs - bijna mosachtig - aaneensluiten. Ze zijn half-cilindervormig met afgeronde top en aan de rugzijde met een lengtegroef. Aan de voet dragen ze twee terugwijzende 'sporen', die haast even lang kunnen zijn als de rest van het blad. In termen van een boom uitgedrukt, vormt het loof van Struikhei een open kroon, waarvan de bladloten in alle richtingen, maar vooral naar boven wijzen: een treffend verschil met Kraaihei.

De rangschikking van de afstaande bloemen in eenzijdige 'schijntrossen' maakt dat het gezamenlijke kleureffect maximaal is. Alle bloemdelen zijn paars gekleurd. Binnen een heidevegetatie zijn alle schakeringen van diep paars tot bijna wit bloeiende planten aan te treffen; exemplaren met zuiver witte bloemen zijn zeldzaam. De bloemen zijn viertallig, iets asymmetrisch, met diep gedeelde kelk en kroon. Behalve veel stuifmeel brengen ze overvloedig een zeer fijne en geurige nectar voort, mits de bodem voldoende vochtig is. Het grootste en opvallendste bloemorgaan is de kelk, die bij Struikhei de kroonfunctie overneemt. De kroonbladen regelen het opengaan van de bloem, door aan de basis op te zwellen en de kelk open te duwen. Die opzwelling verloopt niet gelijkmatig; kelk en kroon kantelen bij het opengaan als het ware ten opzichte van meeldraden en stamper. Ze vormen aan de bovenkant een afdak vlak boven de helmknoppen en aan de onderkant een wijde opening, waar bijen en andere insecten tot bezoek worden uitgenodigd. Die passeren met de rug eerst de stempel, die op een lange stijl buiten de kelk uitsteekt. Voor de nectar moeten ze met hun snuit tussen de vlezige basis van kroonbladen en helmdraden door. Onderweg duwen ze tegen de terugwijzende, schuin afstaande 'hoorntjes' van de helmknoppen, die als hefboom werken, zodat de helmknoppen hun inhoud op de rug van het insect lozen. Dat stuifmeel kan dan op een volgende bloem worden afgeleverd. De bloembouw maakt spontane zelfbestuiving onmogelijk. Dank zij het vaak massale voorkomen van de plant, de rijke stuifmeelproductie en de ver uitstekende stijl kan wel windbestuiving plaatsvinden.

Terwijl het bovenstandige vruchtbeginsel tot een doosvrucht uitgroeit, sluit de kelk zich bolvormig om de rest van de bloem. Alleen de stijl blijft uitsteken in het midden van een kleine, kruisvormige opening. Als de zaden rijp zijn, komen ze in de kelk terecht, die nu als 'strooivaatje' werkt. In herfst en winter worden ze door de wind eruit geschud, en tenslotte valt het bloemdragende asje af met de kelk en vaak nog een enkel zaad daarin.

Struikhei komt voor in heel Europa met uitzondering van het Zuidoostelijkste deel, verder in de noordpunt van Marokko en op enkele plaatsen in Klein-Azië en West-Siberië. Na invoering is zij ingeburgerd in oostelijk Noord-Amerika en Nieuw-Zeeland. Alleen rondom de Noordzee, langs de Golf van Biscaye en op de kammen van enige Midden-Europese middelgebergten vormt - of vormde - de plant heidevelden. Voorwaarde daarvoor is een vochtig klimaat met koele zomers, zachte winters en een tamelijk gelijkmatige verdeling van de neerslag over het jaar. Zeker sinds de middeleeuwen vormen Nederland en Noord-Duitsland het kerngebied van de Calluna-heide. Ondanks alle ontginningen heeft ons land nu nog een grotere oppervlakte aan heidevelden dan de aangrenzende landen samen, al is ook hier maar één tiende overgebleven van wat er een eeuw geleden lag. Buiten het kustgebied tekent het verspreidingspatroon van Struikhei scherp de grenzen van de pleistocene zandstreken af. In veel gevallen betreft dat voorkomen nu een paar polletjes in een berm, als laatste herinnering aan een vroeger heideveld. In de Hollandse laagveenmoerasgebieden komt Struikhei slechts sporadisch voor. Enkele vindplaatsen in kleistreken betreffen plekken waar de plant met zand van elders is aangevoerd, bijvoorbeeld langs spoorwegen. In de duinen is Struikhei algemeen op de Waddeneilanden en in noordelijk Noord-Holland. Zuidwaarts houdt het massale voorkomen ter hoogte van Bergen abrupt op, en trekt de plant zich in de binnenste duinen terug. Hier is zij altijd een tamelijk lokale verschijning geweest, en heeft zij pas sinds de late middeleeuwen hier en daar heideveldjes gevormd. Daarvan zijn slechts snippertjes gespaard gebleven bij De Zilk en Loosduinen en op Schouwen.

Struikhei wordt meestal genoemd als schoolvoorbeeld van een kalkmijdende plant, maar waarschijnlijk is het juister haar als carbonaatmijdend aan te duiden. Zowel in de duinen als in Zuid-Limburg betekent het voorkomen van Struikhei op een bepaalde plek dat daar geen carbonaathoudend materiaal schelpgruis respectievelijk krijt - (meer) aan het oppervlak aanwezig is. Aan calcium blijkt de plant echter een betrekkelijk hoog gehalte te bezitten; blijkbaar neemt zij dat element met een zekere voorkeur op.

Net als veel familieleden is Struikhei kenmerkend voor stikstof- en fosforarme grond en gevoelig voor bemesting. Zij kiemt het best op open, iets vochtige, humeuze grond. Kiemplanten krijgen geen kans 'onder eigen scherm' : een nieuwe generatie komt pas aan bod als op een bepaalde plek de oude verdwenen is.

Behalve op zandbodems, variërend van grinderig tot lemig, groeit Struikhei ook veel op ontwaterde hoogveengrond. Een overheersende plaats neemt zij alleen op droge tot matig vochtige, zonnige of weinig beschaduwde standplaatsen in. Begrazing door heideschapen verdraagt zij uitstekend, maar al bij matige beweiding door koeien of paarden verdwijnt zij op den duur veelal. Op verlaten zandakkers vestigt zij zich spoedig nadat de uitspoeling van meststoffen is begonnen. In de lommer van andere houtgewassen kwijnt Struikhei. Waar het water blijvend of periodiek tot aan de oppervlakte staat, ruimt zij het veld voor planten als Gewone dophei en Pijpenstrootje (Molinia caerulea), al kan zij zich wel in verspreide struikjes daartussen handhaven. Evenzo komt zij in bescheiden aantallen voor op mosbulten in levend hoogveen en langs heidevennen en in oud veenmosrietland. In dergelijke omgeving kan zij op vochtiger en voedselarmere plekken groeien dan Kraaihei.

Opmerkelijk is het vermogen van Struikhei zich van allerlei beschadigingen te herstellen, zolang de plant niet te oud is en het wortelstelsel intact blijft. Tot ongeveer haar tiende jaar loopt zij - bijvoorbeeld na vraat - vanuit de stambasis gemakkelijk opnieuw uit, daarna neemt dit vermogen vrij snel af doordat de slapende knoppen bij de diktegroei van het stammetje te diep in het hout komen te liggen. Na brand hangt het herstel ervan af, of de stambasis al dan niet is mee verbrand. Tijdens een droge zomer zal dat eerder gebeuren dan aan het eind van de winter. Vaak volgt op brand massale kieming van heidezaden, waarvan in de bovenste bodemlaag per vierkante meter tienduizenden aanwezig kunnen zijn. Betreding verdraagt Struikhei slecht, maar toch verdwijnt zij niet gauw helemaal. Zowel brand als tred bevoordelen haar ten opzichte van Kraaihei, die er geheel door te gronde gaat.

Late vorst bij zonnig weer zonder sneeuw leidde in de laatste jaren tot afsterven van Struikhei op een schaal, zoals in lange tijd niet was waargenomen. Kraaihei heeft hier veel minder van te lijden. Nog een verschil tussen beide planten is dat Kraaihei een matige maar aanhoudende overstuiving met zand uitstekend verdraagt, terwijl deze voor Struikhei funest is. Op stuifzand vestigt zij zich pas als dit door Ruig haarmos (Polytrichum piliferum) en korstmossen vastgelegd en enigszins humeus gemaakt is, en dan nog in hoofdzaak op noordhellingen - in andere terreingedeelten is een echt humusdek zoals het verterende naaldenpakket van een vliegden nodig voor geslaagde vestiging van Struikhei. In de kalkarme duinen treedt Struikhei verder landinwaarts op de voorgrond dan Kraaihei, wat eveneens het verschil in gevoeligheid voor overstuiving weerspiegelt. Struikhei staat voornamelijk op enigszins humeuze duinkopjes in de oudere delen van het duinlandschap; verder in droge valleien, voor zover die niet door Kraaihei in beslag worden genomen.

Behalve door massaal optreden kan Struikhei ook juist door sporadisch voorkomen de aandacht vragen. Zo bestonden in Zuid-Limburg ten Zuiden van de lijn Beek-Heerlen in 1980 nog maar zeventien, merendeels zeer kleine groeiplaatsen. Daarnaast wijzen in dit gebied tal van veldnamen op 'heide' op plekken waar geen spoor van Struikhei te bekennen is. In veel gevallen zal zij er vroeger wel gestaan hebben, maar bij heide moeten we hier toch niet aan een gesloten dwergstruikvegetatie denken; veeleer grijpen deze namen terug op een oude betekenis van dit woord, namelijk 'gemeenschappelijke grond' (de beperking van de term heide tot Ericaceae-vegetaties dateert pas uit de 19de eeuw). In Zuid-Limburg evenals elders in Midden-Europa - betreft het veelal schraal weiland met verspreide struikjes of struikgroepjes. Behalve Struikhei kunnen er onder meer Brem en Heidebrem (Genista spp.) groeien. Zulke schraallanden lagen vooral aan de bovenrand van de dalwanden, waar het krijtgesteente door zandafzettingen van het plateau wordt overdekt. In oostelijk Zuid-Limburg werden ze ook hier en daar boven op het plateau aangetroffen. Bij veldnamen met -heide in de duinstreek (Velzerheide, Berkheide) moeten we wellicht eveneens aan dergelijke schraallanden denken.

Ontstaan en voortbestaan van Struikheidevelden 

Door toedoen van de mens is Struikhei in de pleistocene streken tot landschapsbepalend gewas geworden, een proces dat tussen 2500 en 2000 v.Chr. begon. De plant zelf kwam hier in bescheiden mate al veel langer voor. In het parklandschap van Berken en Dennen, dat tegen het eind van de laatste ijstijd de zandstreken bedekte en waarin Kraaihei sterk op de voorgrond trad, had ook Struikhei een plaats, evenals later in drogere delen van hoogvenen. Maar pas toen voor de landbouw op grote schaal bos werd gekapt, het dode hout verbrand en de met as bemeste akkers na uitputting van de bodem als weidegrond werden gebruikt, ontstond een begroeiing waarin Struikhei naast grassen - op de voorgrond trad. Beroofd van bescherming door het kronendak van de bomen, blootgesteld aan weer en wind, raakt de humuslaag op kap- en brandvlakten spoedig veel van zijn voedingsstoffen kwijt. Voor het groeien op verarmde, zure, humeuze grond is Struikhei als geen andere plant toegerust. Zelf draagt zij trouwens met haar strooisel, waaruit veel humuszuren vrijkomen, behoorlijk aan het uitlogingsproces bij. De uitgespoelde bodembestanddelen zetten zich op enige decimeters diepte af en vormen daar een koffiebruine inspoelingslaag, de oerbank. Tussen de humeuze bovengrond en de inspoelingslaag bevindt zich het uitgeloogde, grijze 'loodzand': samen vormen deze het voor kalkarme, ontboste zandgronden karakteristieke podzolprofiel. Voortgaande bodemverarming bracht Struikhei gaandeweg in een overheersende positie.

Sinds ca. 1200 na Chr. ontwikkelde zich in de Nederlandse en Noord-Duitse zandstreken een heide-landbouwsysteem, waarbij kleine woon- en akkerbouwgebieden omringd werden door uitgestrekte heidevelden, die het draagvlak van de voedselproductie vormden. Drie factoren maken dat Struikhei een dergelijke functie kon vervullen. Allereerst heeft zij een betrekkelijk hoog gehalte aan voedingsstoffen (behalve fosfor). Daarbij levert zij het hele jaar voor herkauwers eetbare spruiten. Tenslotte hebben heidevelden het vermogen zich van allerlei ingrepen te herstellen. Door zorgvuldig en zuinig met de beperkte voorraad voedingsstoffen om te gaan wist men in een wereld van schaarste een samenleving in stand te houden. Het voornaamste akkerbouwgewas was de weinig eisende rogge. Wat de akker via de oogst aan minerale bestanddelen kwijtraakte, werd aangevuld door plaggenmest. Dit was, naast de wol- en vleesproductie, een belangrijke reden om heideschapen te houden. De schaapskooi was ingericht als potstal, waar een vloer van heideplaggen - die regelmatig werd opgehoogd - schapenmest en -gier opnam.

's Middags graasden de schapen op de heide, die bij een juiste 'begrazingsdruk' precies in stand blijft, zonder dat vergrassing, boomopslag of verstuiving optreedt. Oude heide, die door de schapen niet meer werd gegeten, werd tegen het eind van de winter afgebrand om verjonging te bewerkstelligen. Grote stukken heide waren nodig voor het steken van plaggen, waarvan jaarlijks enorme hoeveelheden nodig waren. Na afplaggen heeft de heide tenminste tien jaar nodig om weer een humuslaag van voldoende dikte op te bouwen. De plaggenmest uit de potstal ging op de akkers, die steeds verder werden opgehoogd, doordat met de plaggen telkens wat zand meekwam. Zo ontstonden de essen rondom de dorpen. Moest wegens een slechte hooioogst het rundvee worden bijgevoerd, dan werd ook daarvoor Struikhei gebruikt, die voor dit doel werd gemaaid. Ook om brandstof en materiaal voor bezems te krijgen maaide men stukken heide. Tenslotte was er nog een huisdier dat voor zijn voeding Struikhei nodig had: de honingbij. Voor een goede honingproductie is niet te oude heide op vochthoudende grond nodig. Via plaggen en veevoer werden aan de heide minerale voedingsstoffen onttrokken; hoe dekte de heide dit verlies? Uit minimale bronnen: aangewaaid boomstuifmeel en stof, verongelukte dieren die van elders afkomstig waren, en stikstofverbindingen die bij onweer in de atmosfeer worden gevormd. Stikstofbinding door Vlinderbloemigen - 'Brem-achtige' speelt slechts in een minderheid van de Nederlandse heidevelden een rol; veelal is de bodem voor deze planten te zuur.

Met de uitvinding van kunstmest in de tweede helft van de 19de eeuw kwam de betekenis van de heide voor de landbouw te vervallen. Van landbouwgrond werd zij 'woeste grond', en die werd op grote schaal omgezet in weiland, akkers of naaldhoutplantages. De sterke verkleining en versnippering van het Noordwest-Europese heide-areaal is echter niet de enige oorzaak van de enorme verarming van de heide als levensgemeenschap. Het wegvallen van oude beheersvormen - begrazing, afplaggen, maaien en branden - betekent ontwrichting van een vegetatie die zonder het heide-landbouwsysteem niet in evenwicht verkeert. Twee voorwaarden voor instandhouding van de heide - periodieke verjonging en het tegengaan van bosopslag - kwamen te vervallen, toen zij haar landbouwfunctie verloor.

Inmiddels is wel een 'alternatieve' verjongingscyclus van Struikhei in de aandacht komen te staan, waarin plagen van het Heidehaantje (Lochmaea suturalis) het rad der wedergeboorte gaande houden. Een ernstig probleem vormt de vergrassing, waarin Bochtige smele (Deschampia flexuosa) en Pijpenstrootje de hoofdrol spelen. Zoals de kunstmest het heide-landbouwsystemen uitschakelde, richt nu de ruime stikstoftoevoer vanuit de atmosfeer de heide als vegetatietype te gronde. Meer over vergrassing en keverplagen in de volgende twee paragrafen.

Nederlandse natuurbeheerders staan voor de moeilijke taak, een weloverwogen keuze te maken tussen de oude beheersvormen om de overgebleven heide als levensgemeenschap en 'cultuurhistorisch monument' te herstellen en in stand te houden. Om zoveel mogelijk van de heideflora en -fauna een kans te geven, is genuanceerde toepassing van verjongingswijzen nodig. De verscheidenheid aan dieren is in oude heide veelal het grootst. Wordt een hele heide tegelijk afgeplagd, gemaaid of afgebrand, dan is de kans op uitsterven van diersoorten in zo'n heidecomplex erg groot, en bij de huidige versnippering van het heideareaal zullen veel soorten zich moeilijk vanuit andere terreinen opnieuw kunnen vestigen.

Los van het landbouwbedrijf heeft Struikhei in historische tijd uitbreidingskansen gekregen in zandverstuivingen, al heeft ze die kansen deels wel aan roofbouw (overbeweiding) in het verleden te danken ! Op tot rust gekomen stuifzand kan zich een mozaïek van mos- en korstmos-, gras- en heidevegetatie vestigen, dat tientallen jaren in stand blijft zonder menselijk ingrijpen.

In hoeverre het voorkomen van Struikhei in de kustduinen het resultaat is van natuurlijke processen dan wel exploitatie door de mens, valt moeilijk te ontrafelen. Zeker hebben ook hier beweiding, afplaggen en maaien heidevorming begunstigd. Verder was de schaarste aan brandhout op de Waddeneilanden zo groot dat al wat houtig was, uit de duinen werd gehaald; struweel van meer dan een meter hoog kreeg v66r de 20ste eeuw eenvoudig geen kans zich te ontwikkelen. Vlak aan zee belemmert ook nu nog de zoute zeewind het opslaan van hogere struiken en bomen. Tevens zal Struikhei op sterk aan de wind blootgestelde plekken minder gauw uit haar krachten groeien dan binnenslands. Toch staat te bezien of Struikhei in de duinen zonder brand, beweiding, plaggen of maaien een belangrijke plaats in de vegetatie zal blijven innemen. In elk geval blijven de weinige heideveldjes aan de Hollandse binnenduinrand zonder menselijk ingrijpen niet lang vrij van bosopslag.

De flora van Struikheidevelden

Struikheidevelden worden gekenmerkt door een microklimaat met sterke temperatuurswisselingen, wat van de organismen die er leven speciale aanpassingen vergt. De lage vegetatie van 'open' gestructureerde heidestruikjes houdt 's nachts nauwelijks warmte vast, zodat bij onbewolkt weer de uitstraling enorm is. Gedurende zo'n acht maanden per jaar kan nachtvorst optreden ! Daarbij werkt het strooiselpakket op de bodem als een deken, die de toevoer van warmte uit de aarde naar de onderste luchtlaag verhindert. 's Winters maakt de openheid van de struikjes en de ongelijke hoogte van de vegetatie de vorming van een egale sneeuwbedekking onmogelijk, zodat koude lucht door de gaten in de laag tot op het bodemoppervlak kan doordringen. Het geringe voedselaanbod betekent anderzijds voor veel planten dat ze een groot deel van het jaar moeten 'werken' (assimileren).

In veel heidevelden is of was Struikhei alleenheerser, zonder bijmenging van andere dwergstruiken. Zij kan echter ook in mozaïek met bepaalde verwanten optreden. Gewone dophei wisselt pleksgewijs met Struikhei af op waar de bodem min of meer vochtig is door de aanwezigheid van een leemlaag of door een hoog humusgehalte van de bodem. In drogere omgeving pioniert Gewone dophei wel op afgeplagde, afgebrande of kaalgevreten stukjes te midden van de Struikhei. Kraaihei vormt plakkaten in de droge hei in Zuidoost-Friesland, Drenthe en op de noordelijke Veluwe. Over het algemeen 'mengen' Kraai- en Struikhei slecht, en ze scheppen nogal uiteenlopende leefmilieus voor andere organismen (meer hierover bij Kraaihei, waar ook de droge duinheide ter sprake komt).

In streken met een hoge luchtvochtigheid komen droge heidevelden voor waarin Blauwe en Rode bosbes sterk op de voorgrond treden. Deze Bosbesheide is voornamelijk te vinden op noordhellingen in de windschaduw van stuwwallen, waar veel regen valt, in het bijzonder aan de oostrand van de Veluwe bij Apeldoorn en Arnhem; verder op enige verspreide plaatsen in het oosten van het land. De twee Bosbessoorten onderscheiden zich van andere dwergstruiken op de heide doordat ze bladeren van normaal formaat hebben, waardoor Bosbesheidevelden in uiterlijk van andere heidevegetaties verschillen. Vooral met Blauwe bosbes weet Struikhei de ruimte efficiënt te delen: heidestruikjes stoelen vooral aan de voet uit; Blauwe bosbes vertoont juist een trechtervorm, en doordat zij haar loof verliest, beschaduwt zij haar verwant slechts een deel van het jaar.

Kenmerkende struikjes van het heidelandschap zijn de Vlinderbloemigen Stekelbrem (Genista anglica) en Kruipbrem (G. pilosa), maar deze treden zelden op de voorgrond. Hun forsere verwant Brem vormde in enkele streken gemengde vegetaties met Struikhei, Kruip- en Stekelbrem, de zogenaamde Bremheiden, waarvan in Nederland vrijwel niets is overgebleven. Een karakteristieke verschijning in droge heidegebieden op vastgelegd stuifzand is de Jeneverbes (Juniperus communis). Opvallend is dat Struikhei, anders dan Kraaihei, tot Jeneverbesstruiken altijd een afstand van enige decimeters bewaart. Zo ontstaat een open gordel zonder houtgewassen, welke wordt bewoond door diverse mossoorten en enige kruidachtige planten. De Grove den (Pinus sylvestris) is in heiden, evenals in zandverstuivingen, present in de vorm van vliegdennen. Zolang die gering in aantal blijven, dragen ze aanzienlijk bij tot de verrijking van fauna en (paddenstoelen-)flora van heidevelden.

Grasachtige planten hebben in de heide een wisselend aandeel, maar nemen in 'gezonde' heidevelden geen overheersende plaats in. Tredvaste grassen als Tandjesgras (Danthonia decumbens), Borstelgras (Nardus stricta) en Fijn schapengras (Festuca ovina subsp. tenuifolia), alsmede Pilzegge (Carex pilulifera) staan vooral langs en op paden en in wagensporen, waar betreding en berijding in het nadeel van Struikhei werken. Als Tandjesgras in ongestoorde heidevegetaties groeit, wijst dat op een leemhoudende bodem. Op rustend stuifzand vormt Struikhei een mozaïek met Fijn schapengras en typische stuifzandbewoners als Buntgras (Corynephorus canescens),

Zandstruisgras (Agrostis vinealis) en Zandzegge (Carex arenaria). De bodem bevat in zo'n geval nog te weinig humus om een gesloten dek van Struikhei te kunnen dragen.

Massaal optreden van Bochtige smele betekent tegenwoordig de ondergang van veel droge heidevelden. Dit gras is kenmerkend voor droge, zure bodems met versterkte humusafbraak en kan vooral op kapvlakten een overheersende plaats innemen. In Bosbesheidevelden heeft het vanouds een vrij belangrijk aandeel. In andere heiden stond het voornamelijk rondom vliegdennen en op plekken waar Struikhei was afgebrand of door een keverplaag te gronde was gegaan, wat een kapvlakte-achtig milieu opleverde. Na verloop van tijd werd het gras op zulke brand- of vraatplekken weer door heide vervangen. Maar in de laatste tientallen jaren hebben grote oppervlakten droge heide volledig plaatsgemaakt voor een steppe van Bochtige smele, wat is toe te schrijven aan de sterk toegenomen stikstoftoevoer door de neerslag, die Struikhei van haar 'mycorriza-voordeel' beroofde. Tegenhanger van Bochtige smele in relatief vochtige Struikheidevelden is Pijpenstrootje.

Naast dwergstruiken en grassen herbergt de droge heide maar weinig vaatplanten. Genoemd kunnen worden Tormentil (Potentilla erecta), de parasiet Klein warkruid (Cuscuta epithymum) en de altijdgroene Kleine wolfsklauw (Lycopodium tristachyum), maar de laatste twee zijn zeldzaam en Tormentil staat toch meer aan grazige randjes dan in de eigenlijke heidevegetatie. Die marginale, lage grasbegroeiingen, bijvoorbeeld langs paden, zijn heel wat kruidenrijker dan de heide zelf.

Rijker is de heide vaak aan mossen en korstmossen. Onder de slaapmossen komt Heide-klauwtjesmos (Hypnum jutlandicum) het algemeenst voor; daarnaast kan Bronsmos (Pleurozium schreberi) een belangrijke plaats innemen. Beide staan vooral in oude heide. Topkapselmossen van de droge heide zijn Gewoon peermos (Pohlia nutans) en diverse soorten Gaffeltandmos (Dicranum spp.), Haarmos (Polytrichum spp.) en Kronkelsteeltje (Campylopus spp.).

Gewoon peermos speelt vooral in Zuid-Nederlandse heidevelden een grote rol. Na brand kan het massaal optreden. Ook na keverplagen kunnen topkapselmossen zoals Peermos zich tijdelijk uitbreiden. Ze overgroeien dan de dode heideresten en vormen op hun beurt een kiembed voor heidezaad. Onder de levermossen is Gewoon franjemos (Ptilidium ciliare) vrij algemeen in oude heide. Andere levermossoorten - onder meer Tandmossen (Barbilophozia spp.) - zijn in hoofdzaak in het relatief vochtige en gelijkmatige microklimaat van noordhellingen te vinden.

Korstmossen staan vooral in open heidevegetaties op relatief humusarm, grof zand. Evenals topkapselmossen spelen ze een rol op plekken waar Struikhei is afgestorven, en bieden ze de plant een kiemingsmilieu. De meeste op de grond groeiende en kalkmijdende korstmossen zijn in heiden te vinden, maar specifiek voor dit milieu is vrijwel geen enkele soort: ze hebben droge, zonnige, voedselarme zandgrond nodig en vinden die evengoed in zandverstuivingen of in lichte Eiken- of Dennenbossen. Dit geldt onder meer voor talrijke Cladonia-soorten, zoals C. floerkeana, het Rood heidestaartje met zijn 'luciferkopjes', C. portentosa, het gewone rendiermos van onze streken, en C. chlorophaea (s.lat.), een van de vele 'ezelgrijze' bekermossen.

De paddenstoelenflora van droge heidevelden is arm en heeft weinig kenmerkende soorten. De schrale grasvegetaties aan de rand van de heide zijn gewoonlijk paddenstoelenrijker dan de heide zelf. Enkele paddenstoelen zijn gemeenschappelijk aan droge heiden en zandverstuivingen, zoals de Heideknotszwam (Clavaria argillacea). Deze groeit opvallend vaak samen met Struikhei, soms ook met Kraaihei, maar een eventuele (mycorriza-)relatie is nog niet opgehelderd. Dikwijls vormen de wasgele knotsjes een zoom in het zand of tussen mos op een paar centimeter afstand van de heidestruiken. Ook de Heidesatijnzwam (Entoloma fernandae) komt in de regel in de nabijheid van Struikhei voor. Een algemene paddenstoel van vooral droge heidevelden is de Grijze mycena (Mycena cinerella). Op afstervende delen van allerlei planten, maar vooral op stengels van Struik-, Kraai- en Dophei, is de Paardenhaartaailing (Marasmius androsaceus) te vinden. Of deze als een parasiet moet worden beschouwd, die zelf de heide tot afsterven brengt, is onzeker.

De wortels van Struikhei scheiden een stof af die de ontwikkeling van veel ectomycorrizazwammen remt. Daardoor zijn heidevelden 'boomvijandig' : het is voor bomen zonder hun mycorriza extra moeilijk op de heide op te slaan. Sommige boleten (onder meer de Berkenboleet, Leccinum scabrum) en plaatjeszwammen zijn voor die remstof echter weinig gevoelig, wat de met hen in symbiose levende Berk en Den in staat stelt zich tussen Struikhei te vestigen.

De fauna op Struikhei en op heidevelden

Als nectarplant is Struikhei van vitale betekenis voor laatvliegende vertegenwoordigers van diverse insectengroepen. Behalve de honingbij vliegen ook tal van wilde bijen op deze plant. Echte heidebijen zijn de zandbij Andrena fuscipes, die zich vrijwel tot Struikhei beperkt, en de zijdebij Colletes succinctus, die ook wel op Dophei vliegt. Diverse algemene zweefvliegen zijn regelmatig op struikheibloemen te vinden, zonder een echte voorkeur aan de dag te leggen. Een zekere binding aan deze plant vertonen wel twee zeldzamere soorten, Chamaesyrphus lusitanicus en in mindere mate - Cheilosia longula. Ze zijn vooral in ijl Dennenbos met ondergroei van Struikhei te vinden. Van de insecten waarvoor Struikhei een belangrijke nectarplant is, noemen we verder de Heivlinders (Hipparchia spp.), waarvan de rupsen op grassen in het heidelandschap leven.

Naast allerlei meer of minder trouwe bezoekers hebben de bloemen van Struikhei ook een specifieke bewoner: de thrips Amblythrips ericae. Dit diertje is klein genoeg om zich tussen helmdraden en vruchtbeginsel door te wringen en zo de nectarklieren te bereiken. Nectar dient als voedsel, maar kleeft ook aan de buitenkant van de thrips. Een deel van het stuifmeel dat door hun gespartel vrijkomt, blijft aan de dieren plakken. Alleen de vrouwtjes zijn gevleugeld. Ze zijn talrijker dan de mannetjes en vliegen van bloem tot bloem op zoek naar een partner, waarbij de stempel als aan- en afvliegplaats gebruikt en bestoven wordt. Bevruchte vrouwtjes kruipen weer in een bloem en voeden zich, behalve met nectar, ook op de vlezige basis van kroonbladen en helmdraden. Na deze 'rijpingsvraat' leggen ze in elk van de vier kroonbladen een eitje, dat in de beschutting van de kelk overwintert. De larve ontwikkelt zich in de loop van het volgende jaar en verpopt vermoedelijk in de grond, waarna pas in het tweede jaar het volwassen dier verschijnt.

Al zijn de jonge scheuten van Struikhei in verhouding tot de voedselarmoede van de grond tamelijk voedzaam, toch vormt de plant een smalle basis voor een dierenbestaan. Weinig dieren zijn geheel en al op Struikhei gespecialiseerd. De voornaamste daarvan is het Heidehaantje (Lochmaea suturalis), bekend om de plagen die het veroorzaakt. De volwassen torretjes verschijnen aan het eind van de zomer, maar laten zich voornamelijk zien in de volgende lente, als ze zwermen. De larven vreten aan bladeren en jonge takken. Midden in de zomer, tegen dat ze aan verpopping toe zijn, blijkt vrij plotseling de omvang van hun vraatzucht: de heide wordt pleksgewijs of over grote oppervlakten bruin. In onze streken worden bevolkingsexplosies van de kevers begunstigd door een vochtig voorjaar; eieren en larven zijn nogal gevoelig voor uitdroging. Het herstel van de heide is sterk wisselend; soms sterven de struiken massaal af en worden (tijdelijk) door gras, mos en korstmossen vervangen. Dat de plagen tegenwoordig vaker en heviger optreden dan vroeger, is deels toe te schrijven aan veroudering van de heide: in oude heide kan het Heidehaantje zich doorgaans beter voortplanten. Nabij de kust komt het zelden talrijk voor.

Talrijker dan de strikte struikhei-specialisten zijn de soorten die ook Dophei voor lief nemen. Onder de kevers behoren hiertoe enige aardvlooien (Haltica spp., zie bij Gewone dophei) en snuittorren (Strophosomus spp. en Micrelus ericae). Larven van Strophosomus knagen aan de wortels. Micrelus leeft als larve van bladeren en vruchten, als volwassen kevertje vreet hij aan de bloemen.

Hoewel het heidelandschap uit diverse vlinderfamilies kenmerkende bewoners heeft, zijn weinig soorten qua voedsel echte heidespecialisten. De meeste vlinders kunnen 'uitwijken' naar andere plantensoorten als de heideplanten onvoldoende te bieden hebben. Zo kan het Groentje (Callophrys rubi) naast Struikhei diverse andere (dwerg)struiken als voedselplant gebruiken. Van heide eten zijn rupsen knoppen en groeipunten, van Bosbessen juist oud blad. Het Groentje komt vooral in vochtige heide met wat opslag voor. De mannetjes gebruiken boompjes, speciaal Sporkehout (Frangula alnus), als uitkijkpost om andere vlinders uit hun gebied te weren. Merkwaardig genoeg beperkt het Heideblauwtje (Plebejus argus) zich in onze streken wel tot Struik- en Dophei; in andere landen worden zijn rupsen vaker op Vlinderbloemigen aangetroffen. Ze vreten de jongste scheuten en de bloemknoppen: de delen met de hoogste concentratie aan voedingsstoffen. Heideblauwtjes zoeken bij voorkeur de randen van heidebegroeiingen op, bijvoorbeeld oeverstroken langs vennetjes of overgangen naar grasland. Blijkbaar hebben ze grenszones in de vegetatie nodig om zich te kunnen oriënteren. Ze blijken zich ook in kleine heideveldjes vrij goed te kunnen handhaven. 

In de pleistocene streken is ook de Nachtpauwoog (Saturnia pavonia) een heidebewoner. Behalve Struikhei kan hij verscheidene andere voedselplanten gebruiken, en in West-Nederland leeft hij in heggenlandschappen. De tamelijk logge vrouwtjes van deze nachtvlinder zijn weinig actief, in tegenstelling tot de slankere mannetjes. Deze vertonen zich vooral 's avonds, maar ook wel overdag. De algemene Heispanner (Ematurga atomaria) leeft vrijwel uitsluitend van Struikhei en vertoont soms bevolkingsexplosies in dichte heidevegetaties, die een enkele maal hierdoor over grote oppervlakte afsterven. Typische struik- en dopheispecialisten zijn de rupsen van de uilvlinders Lycophotia Porphyrea en Anarta myrtilli (Roodbont heide-uiltje). Laatstgenoemde behoort tot de weinige uiltjes die overdag vliegen. Van de kokermotten zijn Coleopbora juncicolella en C. pyrrhulipennella aan Struik- en Dophei gebonden.

Sapzuigers die op Struikhei leven, zijn de spintmijt Eotetranychus musciola, de Heidebladvlo (Strophingia ericae), de bloemwants Orthotylus ericetorum en een aantal dwergcicaden, waarvan Ulopa reticulata algemeen voorkomt. Heidebladvlooien zijn vooral in de 'opbouwfase' van heidevegetaties talrijk. Van diverse wantsen die aan heidevelden gebonden blijken, is de levenswijze nog slecht bekend. In elk geval zijn er ook roofwantsen bij, zoals de randwants Coranus woodroffei. Deze is uitsluitend te vinden op oude heide en jaagt onder meer op larven van Heidehaantjes. Onder de heidestruikjes leven enige grondwantsen, die van heidezaden leven, onder meer Macrodema micropterum. Overigens is de bodemfauna van heidevelden opvallend eenzijdig van samenstelling.

Regenwormen ontbreken vrijwel, miljoenpoten en pissebedden zijn schaars ; daarentegen komen springstaarten talrijk voor, in het bijzonder in pas afgebrande heiden.

Struikheidevelden hebben een aantal kenmerkende loopkevers, waaronder Olisthopus rotundatus en enige Cymindis-soorten. Een soort die deels van springstaarten, deels van afgevallen heidezaad leeft, is Bradycellus ruficollis. Deze komt speciaal voor in heide met een dikke strooisellaag. Zandloopkevers (Cicindela spp.) leven vooral in open heide op stuifzand. Het zijn geduchte rovers, die behalve andere insecten ook spinnen aanvallen. Om de sterke temperatuurswisselingen aan het bodemoppervlak te kunnen ontwijken, graven ze een holletje, waarin ook de eieren worden gelegd en de larven zich ontwikkelen. Iets dergelijks doen mestkevers, waarvan de Driehoornmestkever (Typhaeus typhoeus) een typische heidebewoner is. Deze graaft gangen die tot meer dan een meter diep kunnen gaan en soms de oerbank doorboren. Aan het eind van zo'n gang wordt een ei gelegd met een voorraad mest (van konijnen, herten of schapen) als larvenvoedsel, waar na de gang deels weer met zand wordt 'verzegeld'. Later wordt deze dikwijls door Struikhei als bewortelingskanaal gebruikt.

Heidevelden vormen ook de biotoop van een aantal sprinkhanen, waarvan de Heidesabelsprinkhaan (Metrioptera brachyptera) het meest voorkomt. Enige zeer warmtebehoevende soorten komen alleen of in hoofdzaak op de Veluwe voor, bijvoorbeeld de Zadelsprinkhaan (Ephippiger ephippiger). Ook allerlei warmteminnende vliesvleugeligen zijn in ons land op droge heiden aangewezen, waaronder bijna de helft van de inheemse mierensoorten. Een binding aan de heideplanten hebben ze hoogstens via de hierop levende wortelluizen, die ze 'melken'. Als typische heidebewoner vermelden we nog de zeldzame Zwarte kaardespin (Eresus niger), die bij ons tot de Veluwe beperkt is.

Onder de vogels is maar één planteneter die op de heide leeft: het korhoen, tevens vrijwel de enige standvogel van heidevelden. Aan Struikhei alleen die voldoende jong moet zijn om als voedsel in aanmerking te komen - heeft deze vogel echter niet genoeg. Op zijn menu staan ook allerlei andere plantendelen, die hij onder meer op (onbespoten!) landbouwgrond vindt. De jongen krijgen vooral insecten te eten. Grootschalige herinrichting van het land heeft het voedselaanbod voor korhoenders sterk doen slinken. Heidebewoners zijn verder nachtzwaluw, boomleeuwerik, tapuit en de zeer zeldzame klapekster. Het zijn insecteneters, die 's winters in Zuidelijker streken verblijven, met uitzondering van de klapekster, die 's winters zwerft en zich dan met kleine gewervelde dieren voedt. Verspreide boompjes - speciaal vliegdennen - op de heide zijn voor diverse vogels onontbeerlijk; zo dienen ze de nachtzwaluw tot zangpost, de klapekster tot uitkijkpost. Boomleeuwerik en tapuit horen vooral thuis waar de heidebegroeiing afwisselt met open zandplekken. Alle genoemde soorten behoren tegenwoordig tot de schaarse en bedreigde broedvogels. Heidevelden vormen voorts een belangrijke refugium voor reptielen.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1988 (deel 3)