Gewone dophei

Gewone dophei is een altijdgroene, van een afstand gezien grijsachtige dwergheester, waarvan de hoofdbloei in de eerste helft van de zomer valt. Als Struikhei goed in bloei komt, is Gewone dophei over het hoogtepunt van haar bloei heen, al zijn tot ver in de herfst nabloeiende planten te vinden. Liggende takken vormen op de grond of tussen mos een dichte mat; in natte omgeving maken ze veel bijwortels. De bloeitwijgen richten zich op. Twijgen, bladeren, bloemstelen en kelkbladen zijn dicht bezet met korte, witte haren, waartussen langere klierharen uitsteken. De bladeren staan doorgaans in kransen van vier en dragen in hun oksels meestal geen zijtakjes. De bladranden zijn naar onder omgekruld, maar niet zo sterk naar onder teruggevouwen als bij Rode dophei; de bladonderkant is wit berijpt. De bloemen staan in schermvormige trosjes, doorgaans alleen aan het uiteinde van de twijgen, zelden in langere trossen. Ongeveer in het midden dragen de bloemstelen een steelblaadje. De urnvormige bloemkroon is boven het midden het wijdst en heeft teruggerolde lobjes.

Gewoonlijk is de kroon aan de voet vrij donker roze tot vleeskleurig en wordt zij naar de top lichter. Soms worden zuiver wit bloeiende planten aangetroffen. Vaker dan bij andere Ericaceae komen monstrueuze bloemvervormingen voor, bijvoorbeeld gespleten kronen, kroonbladachtige meeldraden of bloemvergroening.

Gewone dophei heeft een Atlantisch areaal, dat zich uitstrekt van Midden-Portugal en Midden-Spanje tot Midden-Noorwegen, en oostwaarts tot in Polen en Zuid-Zweden reikt. Als hoofdbestanddeel van de vegetatie treedt of trad zij op van de Kempen tot Noordwest-Duitsland, in Bretagne en op de Britse eilanden. In onze omgeving zijn de Dopheidevelden voor het overgrote deel ontgonnen. Nog steeds komt Gewone dophei in de pleistocene streken van Nederland tamelijk frequent voor, maar de aantallen planten zijn op veel plaatsen gering geworden. In Zuid-Limburg is de plant nu beperkt tot het oostelijkste deel. Zowel in de Noordwest-Overijsselse en Friese als in de Hollands-Utrechtse veengebieden wordt Gewone dophei meer aangetroffen dan haar familieleden, wat niet wil zeggen dat zij hier algemeen is. In dc duinen komt de plant talrijk voor op de Waddeneilanden en in noordelijk Noord-Holland, sporadisch verder Zuidwaarts, al zijn enkele nieuwe vestigingen bekend. Op Schouwen breidt zij zich sterk uit na invoering door de mens.

Onder de inheemse leden van de Heidefamilie heeft Gewone dophei de breedste scala van standplaatsen, variërend van vrij droog tot zeer nat en van zonnig tot tamelijk schaduwrijk. Zij staat zowel op humeus zand en op leem als in - hetzij levend of rustend hoogveen. Kieming en groei blijken op matig droge bodem aanzienlijk voorspoediger te verlopen dan in natte omgeving. Anderzijds is Gewone dophei droogtegevoeliger dan Struikhei en Kraaihei. Dat de plant in een droge omgeving zelden op de voorgrond treedt, komt echter vooral doordat zij hier niet tegen Struikhei opgewassen is. Waar deze verwant dooreen brand of een keverplaag of door afplaggen uitgeschakeld is, kan Dophei tijdelijk de opengevallen plaats Innemen, om tenslotte weer grotendeels voor Struikhei het veld te ruimen.

Duurzamere mogelijkheden om vegetatievormend op te treden heeft Gewone dophei te danken aan haar vermogen, langdurig of blijvend hoge waterstanden (tot ongeveer een decimeter boven het bodemoppervlak) te doorstaan. In venige, met water verzadigde grond hopen zich in het bodemvocht zwavelwaterstof en kooldioxide op, wat voor andere dwergstruiken en hogere houtgewassen een goede groei onmogelijk maakt. Naarmate hun aandeel in de vegetatie afneemt, treedt Gewone dophei meer op de voorgrond.

Van vorst heeft deze soort, anders dan Struikhei en Kraaihei, in onze streken nauwelijks te lijden. Hieraan is het te danken dat zij half in ijs ingesloten, half zonder bescherming daarboven uitstekend, groen kan overwinteren. Pas bij -200 C beginnen de bladeren af te sterven. In het voorjaar zijn de jongste twijgen wel gevoeliger voor vorst, waardoor bij late nachtvorst massaal jonge bloeiloten kunnen afsterven, maar met het uitgroeien neemt hun vorstbestendigheid snel toe. In tegenstelling tot Struikhei wordt de bitter smakende Dophei door herkauwers gewoonlijk versmaad. Jaarlijks maaien verdraagt zij goed, evenals matige betreding.

Buiten de DopheideveIden, die hierna uitvoeriger worden besproken, komt Gewone dophei voor in bepaalde moeras-, grasland- en bosvegetaties. In levend hoogveen en op drijvende mospakketten in heidevennen staat de plan boven op de hogere bulten, vooral daar waar de gr ei van Veenmos (Sphagnum spp.) afneemt en het aandeel van andere bladmossen alsmede korstmossen (Cladonia spp.) groter wordt. Vaak wordt zij op zulk bulten vergezeld door Eenarig wollegras (Eriophorum vaginatum). In laagveengebieden verschijnt Gewone dophei in oud veenmosrietland met beginnende hoogveenvorming, tussen ijl groeiend Riet (Phragmites australis) en eventueel Paddenrus (Juncus subnodulosus) op plekken waar Pijpenstrootje (Olinia caerulea) geen dominerende plaats inneem.

Naast Kruipwilg (Salix repens) en een paar Genista-soorten is Gewone do hei het enige houtige gewas dat zich in hooiland kan handhaven, mits geen bemesting plaatsvindt. In dergelijke 'blauwgraslanden' komt zij samen voor et een aantal planten die ook in natte heide staan, zo s Klokjesgentiaan (Gentiana Pneumonanthe), Blauwe zegge (Carex panicea), Veenpluis (Eriophoru angustifolium), Pijpenstrootje en Rood viltmos (Aulacomnium palustre). Door voortgaande bodemverarming kunnen zulke schrale graslanden geleidelijk natte heide veranderen. In wegbermen vormen plekjes Dophei met bijvoorbeeld Heidekartelblad (Pedicularis sylvatica), Tormentil (Potentilla erecta), Blauwe knoop (Succisa pratensis) en Tandjes as (Danthonia decumbens) dikwijls een laatste herinnering aan het heidelandschap van voor de grote ontginningen.

In natte duinvalleien op de Waddeneilanden verschijnt de plant spoedig nadat het schelpgruis uit de bodem is uitgespoeld dan wel opgelost, vaak al in vegetaties die nog tamelijk rijk zijn aan 'kalkmoerasplanten' zoals Knopbies (Schoenus nigricans), Parnassia (Parnassia palusris) en Moeraswespenorchis (Epipactis palustris). Bij toenemende verzuring vormt zij hier gesloten heidevegetaties. Onder opslag van Zachte berk (Betula pubescens) en Wilgen (Salix spp.) en tussen Wilde gagel (Myrica gaIe) houdt de plant red lijk stand, al bloeit zij hier spaarzaam. Ook in de schaduw van Grove den (Pinus sylvestris) kan zij zich wel zij hier veel minder Kraaihei of Bosbessen.

Dopheidevelden

De natheid van de bodem die - naast de voor alle heidevelden geldende voedselarmoede - voorwaarde is voor het ontstaan van Dopheidevelden, kan uiteenlopende oorzaken hebben. In de duinen en op andere doorlatende zandgronden zijn dergelijke vegetatie op het grondwater aangewezen, en derhalve beperkt tot relatief laag gelegen terreingedeelten. Veelal staat in Dopheidevelden het water 's winters juist boven het bodemoppervlak, maar op sterk humeus zand is een grondwaterspiegel op enige decimeters onder de oppervlakte voldoende.

In hoger gelegen streken komen Dopheidevelden voor in terreinen waar de ondergrond een ondoorlatende laag bevat. Dat kan keileem zijn (in Noord- en Oost-Nederland) of tertiaire klei (in Zuid en Oost-Nederland), of een oerbank waarvan de zandkorrels door ijzer-humus-verbindingen zo volledig met elkaar verkit zijn dat er geen water meer door kan. Tenslotte kan Gewone dophei over grote oppervlakten vegetatievormend voorkomen op hoogveen.

Voor zover de genoemde milieutypen van nature ongeschikt zijn voor boomgroei - zoals hoogvenen met hun onmiddellijke omgeving - kan men drassige heiden als een natuurlijk vegetatietype beschouwen. Dit geldt ook voor natte duinheiden. Voor een groot deel zijn Dopheidevelden echter onder menselijke invloed ontstaan, zij het meer indirect dan Struikheidevelden. Op leemgronden zijn ze veelal in de plaats gekomen van Eiken-Haagbeukenbos, nadat dit gekapt was en de bodem oppervlakkig was verzuurd. In het heidelandschap op de zandgronden bezette Gewone dophei aanvankelijk alleen de laagst gelegen terreingedeelten, maar door de vorming van zware oerbanken kon ook hoger gelegen terrein vernatten. Bovendien leidde de ontbossing zowel op zand- als op leemgronden tot een geleidelijke stijging van de waterspiegel. Dopheidevegetaties vormen voorts een gordel rondom vennen in Struikheidevelden.

De zomerse vochtigheidstoestand van de bodem verschilt bij Dopheidevelden nogal. Sommige zijn ook 's zomers drassig, bij andere zakt het water tot een diepte van maximaal een meter. Het humus- en/of leemgehalte van de grond zorgt ervoor dat ook dan voldoende vocht wordt vastgehouden.

Al hadden Dopheidevelden als weidegrond voor schapen geen betekenis, toch speelden ze een rol in het vroegere landbouwbedrijf. Waar ze op leem lagen, werd dit bodemmateriaal vaak op kleine schaal gewonnen. Evenals in Struikheidevelden werden er plaggen of 'scharren' gestoken, niet alleen voor de potstal en voor plaggenhutten, maar ook om er 's nachts de haard mee af te dekken (het vuur bleef eronder doorsmeulen). In laagten in de heide, die ook 's zomers nat bleven, vormde zich een veenpakket van enkele decimeters dik. Dit werd uitgegraven en door paarden stukgetrapt, en diende na droging als brandturf. De hierdoor ontstane ondiepe heideplasjes staan in Twente bekend als 'kluunvennen'. Van natuurlijke heidevennen, die door uitstuiving of als restant van een beekdal zijn ontstaan, verschillen ze door hun vlakke bodem.

Door hun hoge waterspiegel vinden in Dopheidevelden minder vorming van humuszuren en uitspoeling van de bodem plaats dan in de drogere Struikheidevelden. Ze stonden dus op minder arme grond, die dikwijls ook nog leemhoudend was. Daardoor kwamen Dopheidevelden - toen men eenmaal over middelen beschikte voor diep ingrijpende ontwateringen - het eerst voor ontginning in aanmerking. Er is dan ook naar verhouding nog minder van overgebleven dan van de droge heide. Dopheidevelden van enige omvang liggen in onze streken nog in Midden-Drenthe, West-Twente, aan de westrand van de Veluwe, in Midden-Brabant, en vlak over de Duitse grens bij Bentheim. Van de natte heiden op leem - schatkamers van onze flora - zijn slechts een paar snippertjes bewaard gebleven in Twente, Noord-Drenthe en op de Veluwe.

De flora van Dopheidevelden

De natte duinheide is een soortenarm vegetatietype. Gewone dophei overheerst, tenzij Grote veenbes haar naar het tweede plan heeft verdrongen. Als echte duinplanten zijn haast altijd Kruipwilg en Drienervige zegge (Carex trinervis) present, maar hun aandeel in de vegetatie is niet groot. Ook Kraaihei - indien aanwezig - neemt meestal een ondergeschikte plaats in. Vergeleken met de binnenlandse drassige heide bevat de natte duinheide veelvuldiger Tormentil, Gewone waternavel (Hydrocotyle vulgaris) en Rood viltmos, wat met de gemiddeld sterkere waterstandswisselingen in de duinen samenhangt.

Ook in het binnenland is de eigenlijke Dopheidevegetatie arm aan soorten vaatplanten. Tussen de overheersende Dophei komen meestal wat verspreide plukjes Struikhei voor, soms ook Stekelbrem (Genista anglica), zelden Kraaihei.

Onder de grasachtige planten is Veenbies (Scirpus cespitosus subsp. germanicus) het meest kenmerkende gewas van de binnenlandse natte heide. In de herfst vormen de dan felgele pruiken van Veenbies een opvallende verschijning in de overigens grauwe vegetatie. Trekrus (Juncus squarrosus) is bij uitstek de tredplant van vochtige tot natte heidevelden en staat in hoofdzaak op paden en karresporen. Pijpenstrootje ontbreekt in geen enkel binnenlands Dopheideveld. Dat het een bedreiging van de heidevegetatie vormt, is toe te schrijven aan biotoopverstoring door de mens. Factoren die het ten opzichte van Dophei begunstigen, zijn ontwatering, sterke waterstandsschommelingen, brand en 'zure neerslag'. In sterk door Pijpenstrootje vergraste heide is afplaggen de enige manier om Dophei (en Struikhei) weer een kans te geven. Veenpluis is eveneens een plant die van waterstandsschommelingen profiteert, maar is beperkt tot plekken die niet echt uitdrogen. Blauwe zegge tenslotte treedt voornamelijk op open plekjes op.

Van de overige vaatplanten zijn alleen Ronde zonnedauw (Drosera rotundifolia), Beenbreek (Narthecium ossifragum) en Klokjesgentiaan met een zekere regelmaat in Dopheidevegetaties aan te treffen. Ze staan in hoofdzaak in drassige, veenmosrijke heide, bijvoorbeeld langs heidevennen. Klokjesgentiaan is eveneens aan te treffen in heide op leem, en dan - in de paar restantjes die van dit vegetatietype nog over zijn - soms in gezelschap van planten als Spaanse ruiter (Cirsium dissectum), Parnassia, Welriekende nachtorchis (Platanthera bifolia) en Gevlekte orchis (Dactylorhiza maculata).

In de moslaag van natte heidevelden hebben Veenmossen gewoonlijk een belangrijk aandeel. Dit is het opvallendste verschil met Struikheidevelden; ook relatief vochtige vormen daarvan met veel Dophei zijn voor veenmosgroei niet nat genoeg. De Veenmossoorten van de natte heide - Kussentjesveenmos, Zacht en Week veenmos (Sphagnum compactum, S. tenellum en S. molle) - vormen lage kussens. In de hoogveenvorming spelen deze drie soorten geen rol. Levermossen zijn vooral goed vertegenwoordigd in open heide die ook 's zomers nat blijft. Een van de meest voorkomende en meest karakteristieke soorten is Broedkelkje (Gymnocolea inflata). Korstmossen vinden we juist vooral in open Dopheidevelden die 's zomers oppervlakkig enigszins uitdrogen.

Grotendeels gaat het om dezelfde soorten als in Struikheidevelden. De kale bodem van natte heiden vertoont vaak een paarsbruine bedekking van draadvormige algen, die de naam Paars heideviltwier (Zygogonium ericetorum) dragen.

Dopheidevelden hebben een rijkere paddenstoelenflora dan droge heide, maar ook hier is het aantal kenmerkende soorten gering. Min of meer karakteristiek voor de natte heide zijn Zilversteelsatijnzwam (EntoIoma turbidum) en Veenmycena (Mycena megaspora). Met hoogveenterreinen hebben Dopheivegetaties enige Mosklokjes (Galerina spp.) en Zwavelkoppen (Hypholoma spp.) gemeen, onder meer Bleke moeraszwavelkop (H. elongatipes). Voorts staan in de heide tal van strooiselafbrekende paddenstoelen die ook in naaldbos groeien.

Drie verschillende typen van (pionier)vegetaties van het drassige heidelandschap hadden hun ontstaan te danken aan graafwerk: leemwinning of plaggen steken. Nu de meeste natte heide - en speciaal die op leem - vernietigd is, zijn de ontstaansvoorwaarden voor de verschillende pioniersvegetaties moeilijk meer te 'reconstrueren'. In de meeste gevallen vestigt zich op afgeplagde, maar nog min of meer venige, natte heidegrond een gezelschap waarin Bruine snavelbies (Rhynchospora fusca) op de voorgrond treedt. Door hun olijfgroene, in de herfst vergelende kleur vallen dergelijke Snavelbiesvegetaties al van ver op. Ze bevatten onder meer Kleine zonnedauw (Drosera intermedia), Blauwe zegge en Klokjesgentiaan en kunnen zich in uitdrogende heidevelden relatief lang handhaven. Op drassige grond zijn ze echter soortenrijker, met onder meer Witte snavelbies (Rhynchospora alba) en Ronde zonnedauw. Behalve op plagplekken komt een dergelijk gezelschap ook voor op schaars begroeide oevers van voedselarme vennen, in natte karresporen en op wildpaadjes.

Uitgeveende laagten, waarin meer dan de helft van het jaar water staat, kunnen een aantal bijzondere planten van zwak zuur, carbonaatarm water herbergen. Kenmerkend voor deze 'kluunvennen' zijn onder meer Veelstengelige waterbies (Eleocharis multicaulis), Moerashertshooi (Hypericum elodes), Oeverkruid (Littorella uniflora) en Moerassmele (Deschampsia setacea). Door verzuring van het water zijn de laatste drie planten sterk achteruitgegaan en hebben veelal plaatsgemaakt voor massavegetaties van Knolrus (Juncus bulbosus). Afgezien van de funeste invloed van zure neerslag is ook het staken van turfstekerij een factor die in het nadeel van genoemde planten werkt.

Het derde pioniersgezelschap van de natte heide bestond uit eenjarige dwergplantjes. Ze kwamen in het bijzonder voor op plagplekken in terreinglooiingen, op de overgang van heide naar moerassig grasland met Veldrus (Juncus acutiflorus) en dergelijke, op lemige grond. Ook in karresporen, langs paadjes en op de drooggevallen bodem van vennen en leemkuilen verschenen ze nogal eens. Zonder direct aanwijsbare oorzaak verdwenen ze in het midden van de 20ste eeuw grotendeels. Het wegvallen van graverij (zoals leemwinning) zal daar stellig toe hebben bijgedragen, maar ook zure neerslag is zeker van invloed geweest. Slechts op enkele plekken waar regelmatig wordt geplagd, komen ze nog in het heidelandschap voor; verder sporadisch op ijsbaantjes, in afgravingen en dergelijke. Het betreft soorten als Draadgentiaan (Cicendia filiformis), Dwergvlas (Radiola linoides), Wijdbloeiende rus (Juncus tenageia) en Goudkorrelmossen (Fossombronia spp.), die werden vergezeld door minder zeldzame pioniers als Waterpostelein (Lythrum portula) en Borstelbies (Scirpus setaceus). Zowel onder de venplanten als onder de dwergpioniers zijn diverse soorten die het 'Atlantische' karakter van het natte heidelandschap accentueren. Sommige hebben een heel beperkt areaal, zoals Moerassmele en Moerashertshooi. Samen met het feit dat Dopheidevelden buiten Nederland maar zeer lokaal voorkomen, maakt dit het behoud van de natte heide een zaak van internationale betekenis.

De fauna op Gewone dophei en op natte heiden

Voor diverse insecten vormen de bloemen van Gewone dophei een belangrijke voedselbron. Zo zijn de blauwtjes van het heidelandschap - Heideblauwtje (Plebejus argus), Gentiaanblauwtje (Maculinea alcon) en Veenbesblauwtje (Vacciniina optilete) - voor het zuigen van nectar in belangrijke mate op deze plant aangewezen. Onder de bijen vertoont het zeldzame behangersbijtje Megachile analis een voorkeur voor dopheibloemen.

Stengel en blad leveren het voedsel voor allerlei insecten, die ook op Struikhei voorkomen, bijvoorbeeld het zojuist genoemde Heideblauwtje. Een vlinder die speciaal in natte heidevelden voorkomt en waarvan de rups op Dophei, maar ook op Struikhei of Wilde gagel leeft, is de Heidewitvlakvlinder (Orgyia ericae). Deze is zeldzaam geworden en in hoofdzaak nog uit Drenthe bekend. Het is één van de heidebewoners die moeilijk nieuw terrein kunnen bevolken, doordat van het vrouwtje de vleugels niet tot ontwikkeling komen. Alleen de rupsjes worden, aan spindraden die ze produceren, door de wind verspreid. Onder de kevers vertonen Dopheidehaantjes (Haltica spp.) soms bevolkingsexplosies in Dopheidevelden; op Struik- en Kraaihei worden ze in mindere mate aangetroffen. De mannetjes van deze torren zijn uitermate schaars. Gewoonlijk vindt voortplanting zonder bevruchting plaats (parthenogenesis). Er worden enkele soorten onderscheiden, maar die zijn alleen aan mannelijke exemplaren te herkennen!

Een dopheispecialist is de schildluis Acanthococcus devoniensis, die in de stengeltop een schroefvormig gedraaide 'heksenbezem' met opeengehoopte bladeren doet ontstaan. Typisch aan Gewone dophei gebonden is ook een tweetal witte vliegen (Aleyrodidae) met de namen Tetralicia ericae en Trialeurodes ericae. Beide zijn vooral in de beschutting van bomen en struiken aan te treffen. Larven en poppen van de eerste zijn zwart, van de tweede kleurloos of lichtbruin. Ze zitten op de onderkant van het blad. De volwassen insecten zijn grijzig van kleur, vliegen in de voorzomer en zijn op warme dagen nogal bedrijvig. Desondanks is Trialeurodes ericae pas in 1971 voor de wetenschap ontdekt, en wel in Drenthe. Sindsdien werd zij op tal van plaatsen, verspreid over een groot deel van Nederland waargenomen. Zij blijkt hier algemener voor te komen dan Tetralicia ericae, de soort die in andere -Europese landen steeds voor Gewone dophei wordt opgegeven.

Een kenmerkende mierensoort van constant natte heide is de glanzend zwarte Veenmier (Formica transkaucasica), die zich behalve met prooien ook met nectar van dopheibloemen en met het zoete vocht van luizen op pijpenstrootjewortels voedt. Typische loopkevers van de natte heide zijn Agonum ericeti en Cymindis vaporariorum. Van de gewervelden moet de Adder worden genoemd. Hij jaagt vooral op muizen, die onder Pijpenstrootje nestelen. Ondanks zijn schuwheid is hij, als gifslang, de meest effectieve hoeder van Dopheidevelden tegen menselijke betreding. Een broedvogel van natte heiden en hoogveen was de Goudplevier, die verdwenen is door ontginning en versnippering van zijn broedbiotoop.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1988 (deel 3)