Bouwen aan groenexpertise

Natuurtype: Dotterbloemgrasland

Dotterbloemgraslanden zijn vooral drassige, gemaaide hooilanden al of niet met nabeweiding. Er is steeds invloed van het grondwater, dat min of meer kalkrijk is, maar zeker niet uitgesproken zuur. De bodem is vrij voedselrijk en gewoonlijk groeien de planten weelderig met talrijke, mooie bloemen. Het Dottergrasland is sterk achteruitgegaan in Vlaanderen en heeft een duidelijke natuurbehoudswaarde. Van de talrijke kenmerkende soorten kunnen we vermelden: Echte koekoeksbloem, Grote ratelaar, Brede orchis en Tweerijige zegge.

Dotterbloemgraslanden zijn natte graslandvegetaties met soorten uit graslanden, broekbossen en moerassen. Ze worden in de regel één tot twee keer gemaaid en werden meestal licht bemest, hoewel dat in het huidige natuurbeheer meestal niet meer gebeurt. Ook nabegrazing komt voor, hoewel onder hooibeheer de zuiverste vormen worden aangetroffen. Deze graslanden zijn in de winter vaak overstroomd, maar in de zomer is een zekere doorluchting van de bodem nodig, meer dan bijvoorbeeld voor zeggenvegetaties, die vaak grenzen aan Dotterbloemgrasland. Kwel kan al dan niet aanwezig zijn. Het water en/of de bodem zijn voedselrijker dan voor graslandtypes als blauwgrasland of heischraal grasland. Overstroming is minder uitgesproken dan bij het Verbond van grote Vossestaart (Alopecurion). Vooral door het afnemend belang van hooibeheer zijn veel Dotterbloemgraslanden tegenwoordig in een verruigingsfase ofwel worden ze nu begraasd. Goede voorbeelden zijn hoofdzakelijk op natuurreservaten aangewezen voor hun voortbestaan.

Van Landuyt et al. (1999) schatten de oppervlakte aan onbemest ‘dotterbloemhooiland’ (Biologische waarderingskaart-symbool: Hc) minimaal 1190 en maximaal 2560 ha groot. Dit betekent 0,09-0,19 % van de oppervlakte in Vlaanderen. Dit is ongetwijfeld nog een overschatting, want in ‘Hc’ zijn ook heel wat Lolio-Potentillion-vegetaties inbegrepen. Zuidhoff et al. (1996) achten de Associatie van Harlekijn en Ratelaar (Rhinantho-Orchietum morionis) vermoedelijk beperkt tot Nederland, maar de overeenkomst van de Vlaamse opnames is treffend. De associatie is met tien opnames gedocumenteerd van: West-Vlaanderen: de duinen (Westende 1912, Ter Yde Oostduinkerke 1983) Oost-Vlaanderen: de Damvallei te Destelbergen-Heusden 1943 Brabant: de Demerbroeken (jaartal niet opgegeven) en het reservaat Achter Schoonhoven te Aarschot 2000. Ook in het Dunbergbroek te Nieuwrode, in de vallei van de Winge, kwam Harlekijn, in vermoedelijk analoge vegetaties, voor tot ongeveer 1970. Van al deze groeiplaatsen is er momenteel nog slechts één overgebleven. De Associatie van Trosdravik en Waterkruiskruid (Brometo-Senecionetum aquatici) is vooral met opnamen uit de meest venige West-Vlaamse polders gedocumenteerd en daarnaast ook uit Limburg: West-Vlaanderen: Meetkerkse Moeren, Gemene weiden te Ettelgem-Oudenburg, Kwetshage te Jabbeke, Stalhille, Zerkegem-Jabbeke Limburg: vallei van de Dommel te Kleine Brogel Dotterbloem-vegetaties waarin slechts Trosdravik óf Waterkruid in voorkomt zijn wat wijder verspreid. Het Maandagse te Oedelem-Beernem is een mooi voorbeeld van het eerste geval. Voor het tweede geval verwijzen we naar volgende alinea. De Associatie van Boterbloemen en Waterkruiskruid (Ranunculo-Senecionetum aquatici) is met opnamen gedocumenteerd van: West-Vlaanderen: de Leiemeersen te Oostkamp Oost-Vlaanderen: de Bourgoyen te Mariakerke-Gent Brabant: Webbekom-Goelede, de Dijlevallei te Huldenberg Limburg: het Schulensbroek te Herk-de-Stad. De vraag is of hier van een beste vertegenwoordiger kan gesproken worden, want mogelijks is deze associatie op een aantal plaatsen slechts een verarmde versie van de vorige. Onderzoek in een internationaal kader moet uitwijzen of het hier om een voldoende gedifferentieerde vegetatie gaat. De Associatie van Gevleugeld hertshooi en Echte koekoeksbloem (Lychnido-Hypericetum tetrapteri) is met opnames gedocumenteerd van de duinen, de duin-polder-overgang of de eigenlijke polders en eigenaardig genoeg ook van enkele meer binnenlands gelegen locaties, waar dan zowel Rietorchis, Gevleugeld hertshooi als Padderus ontbreken, maar de Calthionsoorten, rietklasse-soorten en ruigtesoorten verwante vegetaties verraden: West-Vlaanderen: het Westhoekreservaat in De Panne, het Hannecartbos in Oostduinkerke, Ter Yde in Oostduinkerke, de Oostvoorduinen in Oostduinkerke, de Similiduinen te Nieuwpoort, de inlagen van De Fonteintjes te Zeebrugge, de Platte Kreek te Lapscheure-Damme, het Oostends krekengebied, de Blauwe Toren te Sint-Pieters-Brugge, Vloethemveld Zedelgem Oost-Vlaanderen: het krekengebied van Assenede, Damvallei Heusden Destelbergen Antwerpen: De Oude Landen te Ekeren Ook in de Gavers te Harelbeke komt een nauw verwante vegetatie voor, maar een ongekend aantal soorten is hier geïntroduceerd. Het mooiste voorbeeld bevindt zich wellicht in de Fonteintjes te Zeebrugge, hoewel de vegetatie hier een relatief eigen karakter aanneemt in vergelijking met bijvoorbeeld de type-opname uit Nederland. De Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge (Angelico-Cirsietum oleracei) is met opnames gedocumenteerd of beschreven van: Brabant (de Duling te Dworp, Kesterbeekmoeras te Alsemberg, de Dijlevallei te Huldenberg-Neerijse, de Doode Bemde in de Dijlevallei te Oud-Heverlee, het Torfbroek te Berg, de Demervallei te Testelt-Scherpenheuvel, Diest-Webbekom, ‘t Vinne te Zoutleeuw, Terlindenvijver te Asse, de Brusselstraat te Ternat, en Boutersem-Vertrijk) Oost-Vlaanderen (Wichelen, Kruibeke-Bazel, de Oude Durme te Waasmunster, de Dendervallei te Lebbeke, Geraardsbergen en Ninove, de Wellemeersen te Denderleeuw, het Zwijn te Hamme-Moerzeke, het Mijnwerkerspad te Sint-Goriks-Oudenhove, Assenede, de Kokerij te Meldert-Aalst en de Molenbeekvallei te Erembodegem-Aalst) Antwerpen (Hingene-Bornem, het Moer te Bornem, de Notelaredijk te Bornem, het Mechels Broek te Mechelen, de Oude Landen te Ekeren, Boven-Zanden-Heindonk te Willebroek, het Wijnegem Park te Wijenegem (Vanuytven & Dierckx 1995) Limburg (de Zwarte Beek te Koersel-Beringen, het Aardgat te Tienen, de A-beek te Grote Brogel-Peer, Kolveren te Houthalen, de vallei van de Dommel te Kleine Brogel en de westelijke mijnverzakkingen te Heusden-Zolder) West-Vlaanderen (de Willebeekvallei te Kemmel, de Palingbeek te Zillebeke-Ieper, de Ijzerbroeken te Woumen, de Koeiendreef te Oostkamp, het kanaal Gent-Brugge te Moerbrugge-Oostkamp en de Fonteintjes te Zeebrugge). De referenties verwijzen naar beschrijvingen uit de literatuur, die geen vegetatie-opnames zijn. De Limburgse, Brabantse en Oost-Vlaamse standplaatsen zijn best gedifferentieerd door de kensoorten Moesdistel, Moerasstreepzaad en Adderwortel. De meest karakteristieke vegetatie wordt aangetroffen aan de Zwarte Beek. Daar komen de drie kensoorten samen voor. Op de andere locaties is Moesdistel de abundantste van de drie kensoorten, in contrast tot bijvoorbeeld de Nederlandse situatie, waar dit juist de zeldzaamste van de drie is . Op enkele locaties is de associatie vooral herkenbaar aan de dominatie van Moeraszegge, de rijkelijke voorjaarsbloei van bossoorten en de aanwezigheid van ruigtkruiden als Gewone engelwortel etc, maar ontbreken de kensoorten. Dit geldt in sterke mate voor de West-Vlaamse vertegenwoordigers. De rompgemeenschap Bosbies – [Calthion/Filipendulion] is wijd verbreid. Ze is met opnames gedocumenteerd van: Limburg: Grote Brogel te Peer, de Zwarte Beek, het Aardgat te Tienen Antwerpen:Visbeek Wechelderzande, Zandhoven, de Kleine Nete te Lier, Puurs, kasteel Kijkuit te Wijnegem Brabant: Webbekom Goelede, de Dijlevallei, de Demerbroeken, Blauwschuurbroek te Bierbeek, de Snoekgracht te Boutersem, Paepenbroek Begijnenbeek, Vorsdonkbos Aarschot West-Vlaanderen: het kanaal Brugge-Gent, kasteelpark Oostkamp, de West-Vlaamse heuvels, het Sterrebos te Roeselare, de golf te Ieper, de Vierlingen te Ieper Oost-Vlaanderen: Ninove, de Kleinmeers te Zingem, De Bourgoyen te Gent, De Wellemeersen te Denderleeuw en het Moenebroek te Geraardsbergen. Overgangssituatie van Calthion naar Filipendulion zónder Bosbies zijn nog veel algemener verbreid. Ze zijn vermoedelijk nog algemener dan zuivere Calthions en komen in elke provincie en elke ecoregio voor. Rompgemeenschappen met uitsluitend verbondskensoorten van het Dotterbloemverbond en zonder associatiekensoorten komen in geheel Vlaanderen wijdverspreid voor. Er zijn ondermeer opnames van: West-Vlaanderen: Vloethemveld te Jabbeke, Torhout, de Assebroekse meersen, de Doolhof te Sint-Kruis, het Maandagse te Oedelem, de Damse stadswallen, de IJzerbroeken Oost-Vlaanderen (de Bourgoyen te Mariakerke-Gent, de Kraenepoel in Aalter, het Molsbroek te Lokeren, De Leievallei te Deinze, de Leievallei te Sint-Martens-Latem, de Leievallei te Gent, de Molenbeekvallei te Erembodegem-Aalst, Ninove, de Vinderhoutse Bossen te Lovendegem, de Langemeersen te Elsegem-Wortegem-Petegem, de Scheldemeersen te Gentbrugge, Wijmeers-Uitbergen-Berlare, Berlare-Broekmeers-Polmeersen, de potpolder te Waasmunster, de Damvallei te Destelbergen, de potpolder te Zele, de Kalkense meersen te Wichelen-Schellebelle-Laarne, Wetteren-Ham, de Oude Durme te Waasmunster Brabant (Mechelen-Walem, Diest-Webbekom, de Bosbeekvallei te Ternat, ‘t Vinne te Zoutleeuw, Paepenbroek-Bekkevoort, Vorsdonkbos-Aarschot, de Doode Bemde te Oud-Heverlee, Herent-Veltem-Beisem, de Demervallei te Langdorp-Aarschot, Schoonhoven-Aarschot, de Demerbroeken te Scherpenheuvel-Zichem, Boutersem-Vertrijk, Blauwschuurbroek Bierbeek, de Markevallei te Galmaarden Antwerpen: Tielrodebroek-Temse, de Scheldevallei te Bornem-Hingene, het Kindernouw te Wechelderzande, Puurs, Herentals Limburg (Schulensbroek te Herk-de-Stad, Kinrooi-Kessenich, de Zwarte beek te Koersel, Bichterweerd-Dilsen Derivaatgemeenschappen met overgangen van Calthion naar Lolio-Potentillion zijn schaars gedocumenteerd van: West-Vlaanderen: de Zwaanhoek te Oudenburg-Oostende, Bonem te Damme, de Assebroekse meersen) Oost-Vlaanderen: Het Moenebroek te Geraardsbergen, De Buylaers in de Durmevallei te Lokeren Ze zijn ongetwijfeld ook elders aanwezig, maar de begrazing die aanleiding geeft tot wijziging van Dotter-verbond (Calthion) naar Zilverschoon-verbond (Lolio-Potentillion) (zie hoofdstuk 5) leidt al snel tot het laatste verbond, waardoor de overgang meestal slechts zeer tijdelijk waarneembaar is. Derivaatgemeenschappen met overgangen van Calthion naar kleine zeggenvegetaties (Parvocaricetea) zijn gedocumenteerd van: West-Vlaanderen: Ijzerbroeken te Reninge, de Leiemeersen te Oostkamp, de Gavers te Harelbeke, de Oude Stadswallen te Damme en het militair domein van Houthulst Oost-Vlaanderen: de Bourgoyen te Mariakerke, het Molsbroek te Lokeren, de Leievallei in de Latemse Meersen, de Wellemeersen te Denderleeuw, de Dendervallei te Denderleeuw en te Ninove, Vossenhol te Maldegem, de Kalkense Meersen in de Scheldevallei te Wetteren en Laarne, de Vinderhoutse boosen te Lovendegem, de Daknamse Meersen te Lokeren Brabant: de Demerbroeken te Scherpenheuvel en te Langdorp-Aarschot, Schoonhoven te Aarschot, , het Vorsdonkbos te Gelrode-Aarschot, de Dijlevallei te Huldenberg-Neerijse Antwerpen: de Visbeek te Lille-Wechelderzande, Puurs, Herentals, De Zegge te Geel, de Lokkerse dammen-het Goorke te Arendonk, de Beverdonkse heide te Retie Limburg (Schulensbroek Herk-de-Stad, de westelijke mijnverzakkingen te Heusden-Zolder, de Dorpsbeemden te Diepenbeek, Overpelt en de Zwarte beek te Koersel-Beringen Derivaatgemeenschappen met overgangen van Calthion naar (Junco)-Molinion komen niet als een homogene blok uit de vegetatietabel naar voor. Nochtans kennen we her en der voorbeelden. In enkele Brabantse gebieden met blauwgraslandrelicten (het Torfbroek te Berg, de Duling te Dworp, Kesterbeekmoeras te Alsemberg zijn relictsoorten van het Molinion aanwezig in de Associatie van Gewone engelwortel en Oeverzegge. In de West-Vlaamse Leiemeersen te Oostkamp komen (kwamen) Molinion-soorten voor in de Associatie van boterbloemen en Waterkruiskruid. De Associatie van Harlekijn en Ratelaar is als gehele vegetatie enigszins verwant met blauwgrasland. Harlekijn is in Vlaanderen met amper minder opnames gedocumenteerd van blauwgrasland dan van het Dotterbloemverbond. Romp- en derivaatgemeenschappen met de kwelindicator Holpijp (RG Holpijp-[Calthion] en DG Holpijp-[Calthion/Phragmitetea] zijn bekend van: West-Vlaanderen: Groenendijk Oostduinkerke, Ter Yde Oostduinkerke, de Westhoek te De Panne, Vloethemveld te Zedelgem, de Assebroekse meersen, de Molenweg te Moerkerke Oost-Vlaanderen: de Kalkense Meersen te Wichelen, Schellebelle en Laarne in de Scheldevallei, de Damvallei te Heusden, de Polmeersen te Berlare, de Leievallei te Gent, Deurne en Latem, de Kraenepoel te Aalter, de Wellemeersen te Denderleeuw, de Dendervallei te Geraardsbergen, de Oude Durme te Waasmunster, de Daknamse meersen te Lokeren, Vinderhoute-Lovendegem Brabant:: de Demervallei te Testelt-Scherpenheuvel en Langdorp-Aarschot, Diest-Webbekom Antwerpen: de Schrieken te Beerse, De Most te Balen-Kerkhoven, het Mechelsbroek te Mechelen, Nijlen-Kessel, het kanaal van Herentals te Geel, het Kindernouw te Lille-Wechelderzande, Puurs, Sint-Lenaers te Brecht Limburg (Zwarte beek te Koersel, Paalse Plas te Beringen, de westelijke mijnverzakkingen te Heusden-Zolder Derivaatgemeenschappen met overgangen van Calthion naar Phragmitetea zijn wijd verbreid in alle provincies. Er zijn opnames van: West-Vlaanderen: Hannecart te Oostduinkerke, Leievallei grens West-Vlaanderen-Henegouwen, de Zavelput te Beveren-aan-de-Leie, Beverhoutsveld Beernem, de Praatstraat te Oedelem, de Oude Stadswallen te Damme, de Leiemeersen te Oostkamp, de Blankaart te Woumen, de Ijzerbroeken te Diksmuide, Kasteel De Mare te Torhout, de Hemelbeek te Koolkerke, het Fort van Beieren te Koolkerke, Monnikendreef te Knokke-Heist, de Westhoek te De Panne en Ter Yde te Oostduinkerke Oost-Vlaanderen: de Wellemeersen te Denderleeuw, de Dendervallei te Aalst, Geraardsbergen, Lebbeke en te Herzele, de Bourgoyen te Mariakerke, het Molsbroek te Lokeren, de Daknamse Meersen te Lokeren, de Oude Durme te Waasmunster, de Kreken van Assenede, de Boerekreek te Sint-Jan-in-Eremo, de Hollandersgatkreek te Sint-Margriete, de Kraenepoel te Aalter, Hamme-Moerzeke, de Damvallei te Heusden en te Laarne, de Geulgatkreek te Vlassenbroek, Berlarebroek, de Leievallei te Bachte-Maria-Leerne en de Latemse Meersen Brabant: de Dijlevallei te Huldenberg, de Ijselbeekvallei te Huldenberg, de Doode Bemde te Huldenberg, Veeweide te Overijse, de Demerbroeken te Scherpenheuvel, Paepenbroek te Bekkevoort, Vorsdonkbos te Gelrode, het Torfbroek te Berg, hekelgem-Affligem, Diest-Webbekom, de Beemden te Landen Antwerpen: Lacourtvijver Willebroek, De Most te Balen-Kerkhoven, Puurs, de Donken te Turnhout, het Goorke te Arendonk, de vallei van de Kleine Nete te Ranst, het Zammelsbroek te Geel, het kanaal van Herentals te Geel, de Zegge te Geel, Dessel, de Kleine Nete te Lier, het Moer te Bornem Limburg: de Zwarte beek te Koersel, de Maten te Genk, Terlaemen-Heusden-Zolder, Genk-Winterslag, de A-beek te Grote Brogel-Peer, het Doolbos te Houthalen, het Schulensbroek te Herk-de-Stad en de mijnverzakkingen te Heusden-Zolder De rompgemeenschap Echte koekoeksbloem –dominant [Arrhenatheretea], waarbij de dominant meestal Gestreepte witbol, Ruw beemdgras of Gewoon reukgras is, komt wijdverspreid voor in alle provincies. De DG Heelblaadjes-Koninginnekruid – [Calthion/Convolvulo-Filipenduletea] is vooral van duinen en polders gekend. Er zijn opnames van de duinen en de polders: West-Vlaanderen: Oostduinkerke, de Zwinbosjes te Knokke-Heist, de Fonteintjes te Zeebrugge, Meetkerkse Moeren Oost-Vlaanderen: kreken van Assenede, Hollandersgatkreek te Sint-Laureins Antwerpen: het opgespoten terrein Luithagen op Linkeroever Antwerpen

Vegetatiekundige beschrijving:
Het Dotterbloem-verbond (Calthion palustris Tüxen 1937)

Lebrun et al. (1949) geven 7 kensoorten op voor het Belgische Dotterbloemverbond, namelijk Echte koekoeksbloem (Lychnis flos-cuculi), Gevleugeld hertshooi (Hypericum quadrangulum én Hypericum acutum, die nu als één soort beschouwd worden), Moerasspirea (Filipendula ulmaria), Grote kattenstaart (Lythrum salicaria), Grote wederik (Lysimachia vulgaris) en Echte valeriaan (Valeriana officinalis). Echte koekoeksbloem is daarvan de enige die ook in latere publicaties overeind blijft als kensoort. Gevleugeld hertshooi wordt in de huidige Nederlandse literatuur (Zuidhoff et al. 1996) als een associatiekensoort beschouwd. In Vlaanderen is de situatie intermediair en kunnen we Gevleugeld hertshooi best als een transgrediërende verbondskensoort beschouwen. Ze komt voor in het ganse verbond, maar in de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi bereikt ze een presentie-optimum. Alle overige soorten van Lebrun et al. (1949) worden tegenwoordig als soorten van natte ruigten beschouwd en niet meer als graslandsoorten.

Westhoff & Den Held (1969) vernoemen voor Nederland Dotterbloem (Caltha palustris), Moerasrolklaver (Lotus uliginosus), Tweerijige zegge (Carex disticha), Bosbies (Scirpus sylvaticus), Brede orchis (Dactylorhiza majalis), Moerasstreepzaad (Crepis paludosa), Veelbloemige veldbies (Luzula multiflora ssp. multiflora), de paardebloem Taraxacum hollandicum en Echte koekoeksbloem. Bovendien vermelden zij Trosdravik (Bromus racemosus) als kensoort in een internationale context, met de opmerking dat dit echter voor Nederland niet opgaat. Uit onze tabellen blijken Dotterbloem, Tweerijige zegge, Brede orchis en Echte koekoeksbloem ook voor Vlaanderen relevant. Moerasrolklaver heeft in Vlaanderen een veel bredere amplitude en komt met name minstens evenveel voor in kleine zegge-gemeenschappen. Daarnaast blijft de soort het lang volhouden in allerlei gedegradeerde vochtige graslanden. Bosbies heeft in Vlaanderen momenteel duidelijk zijn optimum buiten gemaaide graslanden en bereikt met name de hoogste presentie en bedekking in verruigende graslanden, die we hieronder als derivaatgemeenschap beschrijven. Moerasstreepzaad heeft in Vlaanderen een engere amplitude en kan bij ons als een associatiekensoort beschouwd worden. Veelbloemige veldbies heeft dan weer een ruimere amplitude en heeft een hogere presentie in heischraal grasland. Over Taraxacum hollandicum durven we geen uitspraken doen wegens het gebrek aan opnames. Trosdravik tenslotte komt in Vlaanderen ongeveer evenveel in overstroomde graslanden (Alopecurion pratensis) als in het Dotterbloemverbond voor. Binnen het Dotterbloemverbond is de kencombinatie van Trosdravik met Waterkruiskruid bruikbaar om een associatie te benoemen. In Franse literatuur wordt Trosdravik zelfs een kensoort van de associatie genoemd; dat is bij ons niet mogelijk. Van Grote trosdravik (Bromus commutatus) zijn slechts van één plaats opnames gekend. De soort, volgens vele flora’s ondersoort, is mogelijks in Vlaanderen als een lokaal kentaxon van een associatie te beschouwen.

Zuidhoff et al. (1996) vernoemen, eveneens voor Nederland, Echte koekoeksbloem, Grote ratelaar (Rhinanthus angustifolius), Brede orchis, Rietorchis (Dactylorhiza praetermissa), Dotterbloem, Moerasrolklaver, Tweerijige zegge, Moerasstreepzaad (transgressief) en Bosbies. Grote ratelaar blijkt ook voor Vlaanderen een bruikbare soort. Rietorchis heeft een duidelijk engere amplitude en kan beter als een associaitekensoort gehanteerd worden.

De Foucault (1984), die de Franse situatie bekeek in een internationale context, erkent het Calthion niet, maar verdeelt het over verschillende verbonden met een nieuwe inhoud (Bromion racemosi, Alopecurion pratensis). Daar de meeste van de voor Vlaanderen relevante associaties daarin niet opgenomen worden is een vergelijking met Frankrijk minder relevant.

Samenvattend kunnen we dus voor Vlaanderen Echte koekoeksbloem, Grote ratelaar, Dotterbloem, Tweerijige zegge, Brede orchis en Gevleugeld hertshooi als bruikbare indicatoren onthouden. Trosdravik is een gemeenschappelijke soort met het Alopecurion, Moerasrolklaver met de Parvocaricetea, Bosbies met het Filipendulion.

Onderverdeling

Associaties

Binnen het Dotterverbond is het noodzakelijk nog een zekere opdeling te hanteren, omdat de floristische, ecologische en beheersverschillen nog dermate groot zijn, dat we de verschillende vegetaties moeilijk als een homogeen geheel kunnen behandelen. Vanwege de opgelegde beperkingen aan deze studie, kunnen we hier niet in detail ingaan op de verschillende associaties die in internationale context binnen het Dotterbloemverbond onderscheiden werden en worden. We beperken ons daarom tot wat we momenteel uit de Vlaamse tabellen konden distilleren en een summiere vergelijking met de nauwst verwante vegetaties in de ons omringende landen.

De associatie van Harlekijn en Ratelaar (Rhinantho-Orchietum morionis Bruin et Weeda 1996) wordt gekenmerkt door de (selectieve) kensoort Harlekijn (Orchis morio). Kleine ratelaar (Rhinanthus minor) en Gewone veldbies (Luzula campestris) differentiëren de associatie ten opzichte van de andere associaties binnen het verbond. Grote ratelaar, Brede orchis, Echte koekoeksbloem, Gevleugeld hertshooi en Tweerijige zegge verantwoorden de plaatsing binnen het Dotterverbond.

De kencombinatie Trosdravik-Waterkruiskruid is bruikbaar om een Associatie van Trosdravik en Waterkruiskruid (Brometo-Senecionetum (Tüxen 1951) Oberdorfer 1957) te herkennen. Elders in Europa, ondermeer in Frankrijk, worden beide soorten wel als kentaxa beschouwd, maar dat is hier niet het geval. In Nederland (Zuidhoff et al. 1996) blijken beide soorten elkaar uit te sluiten en wordt een aparte associatie benoemd met Waterkruiskruid als kensoort (zie volgende alinea). Grote trosdravik blijft met de enige drie bekende vegetatie-opnames tot deze associatie beperkt en is dus mogelijks een lokale kensoort. Grote ratelaar, Gele lis, Oeverzegge, Pijptorkruid en Rietgras differentiëren de associatie t.o.v. de hierna volgende. Dit zijn vooral planten uit de Rietklasse (Phragmitetea).

Nederlandse vegetaties met Waterkruiskruid, maar zónder Trosdravik worden door Zuidhoff et al. (1996) benoemd als Associatie van Boterbloemen en Waterkruiskruid (Ranunculo-Senecionetum aquatici Van Schaik ex Schaminée et Weeda 1996). Deze vegetatie krijgt Waterkruiskruid als kensoort en verder een reeks differentiërende soorten uit de kleine zeggenvegetaties als karakterisering. Analoge vegetaties worden ook in Vlaanderen aangetroffen, maar Waterkruiskruid kan hier zeker niet als kensoort gelden. De presentie is weliswaar even hoog als bij de vorige associatie, maar de bedekking is beduidend geringer. Soorten uit de kleine zeggenvegetaties kunnen wél als differentiërend gelden. Dit geldt vooral voor Egelboterbloem, met geringere presentie ook voor Moerasstruisgras. Als we deze vegetatie als een associatie erkennen dan kan dit in Vlaanderen alleen op basis van een kencombinatie, waarvoor Waterkruiskruid en Egelboterbloem meest aangewezen zijn.

Moerasstreepzaad (Crepis paludosa), Moesdistel (Cirsium oleraceum) en Adderwortel (Polygonum bistorta) zijn kentaxa van de Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge (Angelico-Cirsietum oleracei Tüxen 1937 em. Raabe 1946). Voor alle drie de soorten geldt dat deze status slechts opgaat voor zover we ons beperken tot graslanden. Moerasstreepzaad komt immers meer voor in struweel en bosranden dan in grasland, Moesdistel en Adderwortel evenveel in verruigde situaties die neigen naar het Filipendulion. Overigens is dit de enige associaite die we nog erkennen die ook reeds bij Lebrun et al. (1949) opgegeven werd. Ze wordt verder gedifferentieerd ten opzichte van de andere associaties door een groot aantal bosplanten en door Moeraszegge. De enige plaats in Vlaanderen waar de drie kensoorten in één enkele opname samen voorkomen is de Zwarte Beek te Koersel (Stukken van Rubens). Vanden Berghen (1953) meldde de drie ook van Meldert.

Ook de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi (Lychnido-Hypericetum tetrapteri Meltzer 1945 em. Van ‘t Veer) komt wellicht in Vlaanderen voor. Het ‘wellicht’ slaat op de sterke individuele verschillen van de vertegenwoordigers op de duin-polder-overgang, vooral te wijten aan lokale voorgeschiedenis en beheer. Een groot aantal gelijkenissen met de van Nederland beschreven associatie zijn echter niet te miskennen. De voor Nederland als kensoorten aangeduide Rietorchis (Dactylorhiza praetermissa) en Gevleugeld hertshooi blijken elkaar in de Vlaamse Calthiontabellen echter uit te sluiten. Anderzijds clusteren de opnames met beide soorten wel degelijk tesamen, waarbij Padderus (Juncus subnodulosus) een belangrijke bindende factor speelt en een goede differentiërende soort is ten opzichte van de andere vegetaties van het verbond. Verdere gelijkenissen met de Nederlandse associatie bestaan uit het gelijktijdig voorkomen van een van beide kensoorten met verbonds-, orde- en klassekensoorten alsook een aantal soorten van de Rietvegetaties en kleine zeggegemeenschappen, Oeverzegge, ruigtkruiden ….. Heelblaadjes is vaak de aspectbepalende soort. In de Oude Landen te Ekeren wordt gespecifieerd dat de Rietorchis tot de ondersoort praetermissa var. junialis behoort. Potentiële dominanten in deze associatie zijn ondermeer Ruw beemdgras, Heelblaadjes, Kruipende boterbloem, Riet en Gestreepte witbol. Deraeve et al. (1983) onderscheiden essentiële floristische verschillen naargelang overstroming al dan niet optreedt. Het is wellicht wijselijk een vergelijking op internationale basis uit te voeren, vooraleer de lokale verschillen te sterk te benadrukken in nieuwe naamgeving

De Veldrus-associatie (Juncetum acutiflori), met kencombinatie Klein glidkruid-Veldrus, hoort in Vlaanderen stellig niet tot het Dotterbloemverbond. We plaatsen deze, eveneens met het nodige voorbehoud, binnen de venige graslanden met Pijpestro en Biezenknoppen (Molinion). Let wel: Veldrus is echter geen kensoort van deze associatie en komt vaak voor als dominant, ook in het Dotterbloemverbond.

De Sloover et al. (1980) beschrijven uit de Hoge Ardennen een nieuwe associatie Junco filiformi-Polygonetum bistortae met zeer hoge bedekkingen van Draadrus. Ze plaatsen deze eveneens in het Dotterverbond. In Vlaanderen heeft Draadrus echter (nog steeds) een optimum in kleine zegge-vegetaties en niet in het Dotterverbond.

Romp- en derivaatgemeenschappen

Door gebrek aan beheer, onregelmatig beheer, begrazing, verruiging, … zijn heel veel, zo niet de meeste Calthions in Vlaanderen relatief sterk verarmd. De associatiekensoorten ontbreken en het zijn vooral de algemenere verbondskensoorten (Koekoeksbloem, Tweerijige zegge, …), orde- en klassekensoorten die nog resteren. Gryseels & Hermy (1981) noemen dit het ‘Calthion-probleem’. Afhankelijk van de combinaties kunnen we deze rompgemeenschappen beschrijven naar de nog resterende verbondskensoorten : RG Echte koekoeksbloem-Tweerijige zegge – [Calthion], RG Dotterbloem – [Calthion], enzovoort. De RG Tweerijige zegge – [Calthion palustris] is een soortenarme vegetatie die ondermeer in de polders voorkomt in voormalige hooilandpercelen, die onder invloed van herbicidengebruik en bemesting nog weinig bloeiende planten vertonen. Ze zijn daar wellicht vaak degradatiestadia van het Brometo-Senecionetum aquatici. Ook in het binnenland worden analoge vegetaties soms aangetroffen langs slootjes, met oevers die onvoldoende gradiënten bieden voor een goed ontwikkeld Dotterbloemverbond. Van al deze rompgemeenschappen zijn deze met Grote ratelaar wellicht de minst gedegradeerde, niet in het minst omdat deze soort elk jaar opnieuw op kieming aangewezen is en dus een zekere beheerscontinuiteit vereist. Meestal zijn hier dan minstens drie à vier verbondskensoorten aanwezig, bijvoorbeeld RG Grote ratelaar-Echte koekoeksbloem-Tweerijige zegge – [Calthion].

Echte koekoeksbloem houdt het van alle verbondskensoorten wellicht langst vol in degradatiestadia, waarbij uiteindelijk alleen nog kensoorten op klasseniveau overschieten. Vaak is Gestreepte witbol de dominant. Deze vegetatie kunnen we als RG Echte koekoeksbloem-Gestreepte witbol – [Arrhenatheretea] aanduiden.

De Bosbies-associatie (Scirpetum sylvatici Raiski 1931) is een slecht gekarakteriseerde associatie die zou gekenmerkt zijn door de dominantie van Bosbies. In Vlaanderen is het duidelijk dat én presentie- én bedekkingsoptimum van de soort in verruigde situaties moet gezocht worden, en dat we beter van een rompgemeenschap Bosbies – [Calthion/Filipendulion] kunnen spreken.

Op de armere lemig zand- en zandgronden (Vlaamse zandstreek, Kempen) of in poldergebieden waar veen overheerst op klei, is er heel vaak een overgangssituatie tussen het Dotterbloemverbond en kleine zeggenvegetaties waar te nemen. Afhankelijk van de dominant onderscheiden we de derivaatgemeenschappen DG Moerasstruisgras – [Calthion/Parvocaricetea], DG Veldrus [Calthion/Parvocaricetea], DG Zwarte zegge – [Calthion/Parvocaricetea], DG Gestreepte witbol- [Calthion/Parvocaricetea], Tweerijige zegge- [Calthion/Parvocaricetea]. Naast de Calthionsoorten treffen we hier ondermeer Zwarte zegge, Moerasstruisgras, Egelboterbloem, Waternavel, Zeegroene muur, Puntmos, Zomprus, Moerasbasterdwederik, Waterdrieblad, Melkeppe, Veenpluis en Wateraardbei aan.

Ook overgangen naar het (Junco-)Molinion komen vooral voor in dezelfde geografische gebieden. Afhankelijk van de dominant kunnen we ondermeer derivaatgemeenschappen met Gewoon struisgras, Reukgras of Gladde witbol [Calthion/(Junco-)Molinion] onderscheiden. Hierin komen naast de Calthionsoorten ondermeer Blauwe knoop, Biezenknoppen, Veelbloemige veldbies, Pijpestro en Tormentil voor.

In eutrofiërende omstandigheden en bij wegvallen van een regelmatig maaibeheer komen Rietgras (Phalaris arundinacea) en Liesgras (Glyceria maxima) vaak tot dominantie. Een groot aantal soorten uit de rietklasse verschijnen in de vegetatie. Beide aspecten komen goed tot uitdrukking in de naam DG Liesgras-Rietgras – [Calthion/Phragmitetea].

Op plaatsen met uitgesproken kwel is Holpijp (Equisetum fluviatile) soms nadrukkelijk aanwezig in gezelschap van Dotterbloemverbond-soorten, al dan niet in overgangssituaties naar de Rietklasse. Beide situaties kunnen respectievelijk beschreven worden als RG Holpijp – [Calthion palustris] en DG Holpijp – [Calthion /Phragmitetea].

In ‘s zomers gemaaide rietvegetaties kunnen Dotterverbondsoorten zij aan zij voorkomen met een reeks soorten uit de Rietklasse, zoals Watermunt (Mentha aquatica), Gele lis (Iris pseudacorus), Wolfspoot (Lycopus europaeus), … Riet concurreert er met kleinere grassen als Ruw beemdgras, Gestreepte witbol, Fioringras, … Deze overgangssituatie is te beschrijven als een DG Riet – [Calthion/Phragmitetea].

Naarmate de vegetatie ‘s winters langer onder water komt te staan neemt het aantal Calthionsoorten af om plaats te ruimen voor andere soorten. Wanneer de standplaats in de zomer toch oppervlakkig ontwatert is het Alopecurion de normale vervanger. Dit laatste verbond is vooral negatief gekenmerkt, maar Grote vossestaart (Alopecurus pratensis) komt hier meestal tot dominantie. Er zijn tal van intermediaire situaties die kunnen aangeduid worden als DG Grote vossestaart- [Calthion/Alopecurion], zolang niet alle Calthionsoorten verdwenen zijn. In de vallei van de Marke te meer (Antwerpse Kempen) komt in dit vegetatietype nog een van de belangrijkste relictpopulaties Grote pimpernel (Sanguisorba officinalis) voor, meer bepaald in overgangssituaties tussen de Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge (Angelico-Cirsietum oleracei), het Grote vossestaart-verbond (Alopecurion) en het Verbond van zwarte zegge (Caricion nigrae).

Wanneer de vegetatie ook ‘s zomers niet meer droog komt te staan nemen verschillende zeggesoorten het roer over. In de overgang is Scherpe zegge (Carex acuta) vaak een belangrijke dominant in wat we kunnen bestempelen als DG Scherpe zegge – [Calthion/Caricion gracilis]. Dit vegetatietype komt veelal voor in ontwateringsgreppeltjes in Dotterbloemhooiland. Ook Moeraszegge (Carex acutiformis) neemt vaak de rol van dominant aan, vooral in beschaduwde omstandigheden of bijvoorbeeld ook in hooiland dat hersteld werd uit populierenaanplant. Deze vegetatie kan als een rompgemeenschap Moeraszegge –[Calthion] omschreven worden.

In verruigende omstandigheden kunnen soorten van natte ruigten, zoals Koninginnekruid en Heelblaadjes, vaak abundant in Calthions binnendringen. Deze begroeiingen bestempelen we als DG Koninginnekruid-Heelblaadjes – [Calthion/Convolvulo-Filipenduletea].

Wanneer het hooibeheer in een Dotterbloemverbond opgegeven wordt om naar begrazing over te schakelen ontstaan meestal vegetaties van het Zilverschoonverbond (Lolio-Potentillion). Deze overgangssituaties kunnen buitengewoon soortenrijk zijn. De meeste kensoorten van het Dotterverbond verdragen de vertrappeling en begrazing niet erg goed, zodat men in de meeste gevallen de naam Calthion nog nauwelijks hoeft aan te duiden en de naam Zilverschoonverbond volstaat. In het geval van de Associatie van Waterkruiskruid en Trosdravik blijkt Waterkruiskruid wel nog lange tijd te kunnen standhouden. Dit kunnen we aangeven door de benaming DG Waterkruiskruid – [Brometo-Senecionetum/Lolio-Potentillion].
Bodem:

De bodem is in de regel eerder mineraalrijk. De textuur kan venig, kleiig, zandig, zandlemig of lemig zijn. Op zandbodems komt meestal een venige laag boven het zand vooraleer het Dotterverbond goed ontwikkelt. De associatie van Gevleugeld hertshooi en Echte koekoeksbloem treffen we aan op lichte tot zware klei op kalkrijk zand (Oude Landen) of omgekeerd (Fonteintjes Zeebrugge, duinzand op klei of zelfs uitsluitend zand). In de oude Landen wordt gespecifieerd dat het om matig stikstofrijke, fosfaatarme, matig kalirijke en matig kalkrijke bodems gaat. Als bodemseries ontmoetten we ondermeer Zep, Zfp, Zec, Sfp, Sep, Sec, Pfp, Lfp, …bij Calthions neigend naar kleine zeggenvegetaties (Visbeek, Wechelderzande). Deze veelheid aan bodemtexturen in één gebied kan ook geëxtrapoleerd worden voor het gehele Dotterbloemverbond, dat veeleer door de waterhuishouding dan door de textuur bepaald wordt.

Milieukarakteristieken:

Het Dotterbloemverbond is grondwaterafhankelijk. Het water komt in de regel tot het maaiveld en mag eventueel ook kortstondig overstromen. In het vegetatieseizoen moet er echter een zekere bodemaëratie mogelijk zijn. Vaak is die door menselijk toedoen bewerkstelligd, in de vorm van ontwateringsgreppeltjes of slootjes. De overstroming kan natuurlijk zijn of door de mens bewerkstelligd. Van den Bremt et al. (1988) beschrijven bijvoorbeeld de vloeimeersen van de Durme die tot ongeveer 1950, via getijdenwerking, tot in het zoetwatergetijdengebied overstroomden. De overstroming werd met een sluizensysteem geregeld. Het vette slib, de ‘spier’, was een vorm van gratis bemesting. Jammer genoeg weten we van vele van deze hooilanden geen exacte samenstelling meer. Weliswaar liggen er nu op die plaatsen soms nog Calthions, maar de vraag is of deze ontstaan zijn na ontwatering of ook bij het vloeimeersensysteem hoorden. Ook aan de Schelde, de Dijle, … kenden we analoge bevloeiingssystemen. De Associatie van Harlekijn en Ratelaar verdraagt helemaal geen overstroming en zelfs geen stagnerend regenwater. Hetzelfde geldt voor een optimaal ontwikkelde Associatie van Koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi. Vanhecke (1993) illustreerde de uiterst sterke decimering van de orchideeën in functie van periodieke winterse overstromingen. Bij de Associatie van Waterkruiskruid en Trosdravik daarentegen mag het water ‘s winters langere tijd boven het maaiveld staan. De fluctuatie van het grondwater voor Calthions kan reeds problematisch worden als ze meer dan 60 cm bedraagt (Verlinden 1988). Bij de delicate Harlekijstandplaats van het Dunbergbroek te Nieuwrode bijvoorbeeld zakte het water nooit onder de 50-60 cm beneden maaiveld. In de Leiemeersen te Oostkamp zou het grondwater ook in de zomer slechts enkele cm onder het maaiveld zakken. Nochtans komen we op talrijke plaatsen grotere schommelingen tegen. In de Oude Landen zijn fluctuaties van 70-110 cm gemeten op plaatsen met een associatie van Gevleugeld hertshooi en Echte koekoeksbloem. September is hier de droogtepiek. In de Fonteintjes nam Vanhecke (1993) over enkele decennia fluctuaties waar van 90 cm boven het maaiveld tot –75 cm eronder. Augustus-september is ook hier de droogtepiek. In de Meetkerkse Moeren zakt het grondwater, onder een Associatie van Waterkruiskruid en Trosdravik, op de droogste momenten, tot 100 cm onder het maaiveld, terwijl het boven het maaiveld staat in de winter. Vermoedelijk zijn deze grondwaterstanden op de meeste plaatsen niet meer de oorspronkelijke en niet optimaal. Buitenlandse literatuur acht bijvoorbeeld schommelingen van 0,5 – 1 m onder duin-calthions normaal (Vanhecke 1993). In veel gevallen is er sprake van mineraal- en basenrijke kwel. Bosbies is in het algemeen een goede indicator van dergelijke plekken. Een zeer lokaal afstromend water kan al voldoende zijn. Zo komt Bosbies vaak voor op plaatsen waar kanaal- of vijverwater doorheen de dijk sijpelt naar plaatsen die amper enkele meter verderop liggen. Op voedselrijkere bodems zijn beperkte vlekken van Veldrus vaak een goede indicatie van de plaats waar de voedselarme kwel sterkst opwelt. De Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge is eveneens kwelgebonden. Adderwortel indiceert er meestal horizontaal afstromend grondwater. Ook de kwelindicatoren Holpijp en Bosbies komen vaak in deze gemeenschap voor. In de Markevallei in de Antwerpse Noorderkempen is er een licht basiche kwel te wijten aan schelrijke zandlagen. Ze is echter onvoldoende sterk om de meer zure soorten van het Caricion nigrae te verdringen of om de sterker basen-indicerende soorten aan te treffen. Weidekervel (Silaum silaus) komt er bijvoorbeeld niet voor, maar voor Grote pimpernel is de kwel blijkbaar wél voldoende. Ook orchideeën van de eerder kalkminnen de groep (Rietorchis of Vleeskleurige orchis) worden er wel eens gesignaleerd, zijn het uiterst beperkt (mondelinge mededeling Jef Leestmans). In de associatie van Gevleugeld hertshooi en Echte koekoeksbloem kan zwak brakke kwel optreden. Zilte zegge en Zilte rus blijken goede indicatoren in de Oude Landen van dit fenomeen.In de Associatie van Trosdravik en Waterkruiskruid komt vooral het omgekeerde voor. Zoete kwel vanuit het pleistocene zandgebied tempert hier vaak het zoute water uit de ondergrond van veen en klei in de polders. In de Fonteintjes blijkt de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi in het Orchisfonteintje onderhevig aan kwel, rijk aan calciumbicarbonaat. De herkomst van de kwel is hier minder duidelijk. Het hogere waterpeil van de nabij gelegen fonteintjes, kwel vanuit aanliggende duinmassieven en kwel vanuit doorboorde kleilenzen kunnen mogelijke bronnen zijn. Ook De Associatie van Harlekijn en Ratelaar op de binnenduinrand is veelal kwelgebonden. De voedselarme kwel vanuit de duinen domineert hier op het voedselrijkere karakter van de polders. In de Antwerpse Kempen treedt veelvuldig basenrijke kwel op vanuit diverse kanalen die kalkrijk Maaswater ontvangen. De basenrijke kwel in het zure oorspronkelijke Kempische milieu zorgt er voor zeer speciale combinaties. Moeraszoutgras (Triglochin palustre) is een van de karakteristieke soorten in deze omstandigheden, bijvoorbeeld in het Goorken te Arendonk. Het Dotterverbond verdraagt enige bemesting, maar de soortenrijkere gemeenschappen worden tegenwoordig allemaal in stand gehouden onder nulbemesting. Onder bemesting blijken de associatiekensoorten onmiddellijk bedreigd. Van de verbondskensoorten kunnen Echte koekoeksbloem, Dotterbloem en Tweerijige zegge het langst standhouden, maar bij stikstofhoeveelheden van meer dan 100 kg/ha zijn ook deze snel kwijnend. Bepaalde gemeenschappen zoals de duincalthions van de Fonteintjes, overgangen van Calthion naar kleine zeggenvegetaties in de Visbeek (Wechelderzande), overgangen van Calthion naar Junco-Molinion ( Torfbroek, Berg) zouden nooit bemest geweest zijn. De Leiemeersen te Oostkamp zouden in het begin van de 19de eeuw licht bemest geweest zijn. Zuidhoff et al. (1996) vermelden dat de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi niet of matig bemest werd. Weeda et al. (1994) vermelden dat Harlekijn profiteert van een lichte bemesting door zoogdieren. Deraeve et al. (1983) vermelden een traditionele lichte bemesting van graslanden met Harlekijn aan de Westkust. De pH van bodem en grondwater is doorgaans in het bereik matig zuur tot neutraal, alhoewel sterk zure pH’s evenmin ongewoon zijn. In Kempische omstandigheden zijn zuurdere pH’s (matig zuur) meestal gekoppeld aan overgangssituaties naar kleine zegge-vegetaties (De Zegge te Geel, de Visbeek te Wechelderzande) of het (Junco-Molinion. Zelfs in de meest basenrijke omstandigheden (Brabantse beekdalen, duin-polder-overgang) stijgen de pH’s niet boven het neutrale uit. De verschillende associaties zijn niet overvloedig met meetgegevens gestaafd. De enige gemeten bodem-pH onder een Associatie van Harlekijn en Ratelaar (Dunbergbroek-Nieuwrode) bedroeg 5,1-5,3. Dit is een verrassend zure bodem voor een vegetatie die nochtans vooral van mineraalrijke bodems gekend is. Zuidhoff et al. (1996) melden voor Nederlandse vertegenwoordigers zwak zure tot zwak basische bodems. Deraeve et al. (1983) geven geen exacte meetgegevens voor Harlekijngrasland in de Westkustduinen, maar gewagen wél van een oppervlakkige verzuring en een kalkrijke ondergrond. De weinige pH-metingen onder de Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge wijzen op neutrale bodems (Hellebeek Loker, Sint-Goriks-Oudenhove, Koeiedreef Oostkamp). Zuidhoff et al. (1996) vermelden ook zwak zure standplaatsen. De pH onder de Associatie van Waterkruiskruid en Trosdravik in de Meetkerkse Moeren bedraagt 7 en wijst op een lokale basenvoorziening, want rondom zijn de pH’s zuurder. De Associatie van Boterbloemen en Waterkruiskruid wordt in Nederland aangetroffen van sterk tot zwak zure bodems. Zuidhoff et al. (1996) geven sterk zure tot neutrale bodems op voor de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi. De rompgemeenschappen met Bosbies komen niet zelden op sterk zure tot zwak zure bodems voor (Visbeek, Vorsdonkbos). Zuidhoff et al. (1996) maken echter gewag van zowel kalkarme als kalkrijke standplaatsen, wat wallicht een bredere pH-range suggereert. De rompgemeenschappen van het Calthion, van de Kalkense en de Assebroekse meersen en de Watertappingsstraat te Turnhout staan op zwak zure tot neutrale bodems.

Ontstaan:

Dotterbloemgrasland kan ontstaan zijn of hersteld worden uit verschillende andere begroeiingstypen, afhankelijk van de standplaats. Zo zijn ze in de duinen, de duin-polder-overgang en de polders wellicht rechtstreeks uit zoete of zilte moerassen ontstaan, terwijl meer landinwaarts meestal bos moest gekapt worden om grasland te creëren. De Fonteintjes te Zeebrugge kunnen model staan voor een ontwikkeling uit een duin-polder-moeras, hoewel zelfs in dit uitgebreid bestudeerde voorbeeld de historische gegevens nog steeds schaars zijn. De Fonteintjes zijn ‘inlagen’, ontstaan tussen 1395 en 1413. Een inlagedijk werd aangelegd op korte afstand achter, en parallel met een eerste dijk, wanneer men aannam dat deze laatste niet meer zeebestendig was. Een inlagedijk sloot op de oorspronkelijke dijk aan via schuine of rechte dwarsarmen en omsloot op deze wijze een lang en smal terrein : de ‘inlage’, ‘inlaag’ of ‘inzate’. Op de kaart van Ferraris, van ongeveer 1770-1780, stonden de Fonteintjes aangeduid als moerassige weiden. Ook daarna werden ze wellicht nooit omgezet in akkers, zoals omstreeks 1850 op de Kaart van Vander Maelen op andere plaatsen wél te zien is. In beide wereldoorlogen kregen de Fonteintjes weliswaar nog een aantal bommen te verwerken, maar in essentie veranderde dit gebied niet drastisch gedurende 600 jaar, behalve dan dat de verlanding door overstuiving met duinzand toenam en de ontzilting wellicht ook. Wanneer deze vegetaties in hooibeheer genomen werden weten we niet. Aan de Westkust zijn zowel de Associatie van Harlekijn en Ratelaar als de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi ontstaan door begrazing van duinpannen. Minstens in het eerste geval kwam er ook een lichte bemesting aan te pas. Het nog steeds naast elkaar voorkomen van Bosbies-Elzenbronbos naast Calthions met Bosbies of verruigingsfasen als de rompgemeenschap Bosbies – [Calthion/Filipendulion] of van de Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge (Angelico-Cirsietum oleracei) naast een Ruigtkruiden-Elzenbroek maken de ontwikkelingen vanuit bos zeer aannemelijk. Secundair kan het Dotterbloemverbond hersteld worden uit ruigtkruidenvegetaties of verdroogde vegetaties. Zo verscheen de Associatie van Gevleugeld hertshooi en Echte koekoeksbloem in de Oude Landen te Ekeren opnieuw na één keer maaien per jaar van een Harig wilgenroosjes-vegetatie. Duinrietvegetaties gaven opnieuw ontstaan aan deze associatie na verhoging van het grondwaterpeil. In de Leiemeersen te Oostkamp werden Calthions hersteld door afgraven van een voormalig stort. Hoe oud de Calthions precies zijn is lastiger te achterhalen, maar we mogen aannemen dat het in vele gevallen om honderden jaren gaat.

Successie:

De hierboven geschetste ontstaansgeschiedenis kan gemakkelijk ook weer in omgekeerde zin verlopen. De in paragraaf vier geschetste talrijke derivaatgemeenschappen schetsen talrijke successiemogelijkheden naar andere vegetatietypes. Daarbij zijn de belangrijkste sturende parameters : wijzigende waterhuishouding (overgangen naar respectievelijk Alopecurion of Phragmitetea bij natter worden, de Arrhenatheretea bij droger worden), wijzigend beheer (verruiging naar het Filipendulion of Convolvulo-Filipenduletea bij stopzetten van het beheer, wijziging naar het Lolio-Potentillion bij overschakeling naar begrazing), eutrofiëring (overgang neer Phragmitetea). Verlinden (1985) beschrijft hoe verhoging van de waterstand analoge effecten kan hebben als stopzetten van beheer. Bij dit vernattingsproces, dat hij met de weinig gebruikte term ‘vermorsing’ aanduidt, kunnen Moeraszegge, Scherpe zegge, Liesgras, Rietgras, Riet, … de plaats innemen van Dotterbloemgrasland. Vanden Berghen (1953) beschrijft de successie van de Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge naar de Glanshaverassociatie door drainage.

Bedreigingen:

Biotoopvernietiging, verdroging, vermorsing, bemesting, scheuren van grasland, watervervuiling, verruiging, beheersomschakeling van hooien naar begrazing, herbicidengebruik en floravervalsing zijn de meest relevante bedreigingen voor Dotterbloemgraslanden. Van biotoopvernietiging van Calthion-situaties was en is een uitgebreide treurige lijst voorbeelden. Belangrijke delen van de uiterst waardevolle en unieke Fonteintjes tussen Zeebrugge en Blankenberge werden opgespoten, de voormalige Harlekijngroeiplaatsen op de duin-polder-overgang zijn voor een belangrijk deel inmiddels bebouwd of bebost, delen van de Leiemeersen te Oostkamp werden bedekt onder een huishoudvuilstort. Een van de mooiste relicten van de Assebroekse meersen werd illegaal omgeploegd en drooggelegd, om er maar enkele te noemen. Veel talrijker nog zijn de naamloze geleidelijke opvullingen van depressies in hooilanden en weiden langs beken. Verdroging is ongetwijfeld een zeer belangrijke wijzigende factor voor Dotterbloemgrasland. De vaak aangehaalde norm van 50-60 cm beneden maaiveld waaronder het grondwater niet mag zakken wordt tegenwoordig meer niet dan wel gehaald. De recente peildalingen ten gevolge van ruilverkavelingen in de polders zouden op korte termijn kunnen fataal worden voor de laatste mooie vertegenwoordigers van het Brometo-Senecionetum. Desender et al. (1984) halen ook verdroging aan als bedreiging van een aantal karakteristieke loopkevers van natte graslanden. Vermorsing (veranderingen ten gevolge van peilverhoging) kunnen evenzeer fataal zijn. Delicatere soorten als orchideeën zijn erg verdrinkingsgevoelig. Bemesting is de vermoedelijk belangrijkste oorzaak voor het algemener voorkomen van de rompgemeenschappen dan de associaties van het Calthion. De traditionele bemesting beperkte zich tot het bevloeien van grasland of het gebruik van stalmest. In veel gevallen werd er niet gemest. De huidige relicten Calthion in landbouwgebruik zijn zonder uitzondering sterk verarmd. Watervervuiling sluit qua effecten nauw aan bij bemesting. Het niet meer rendabel zijn van hooien in onze huidige landbouw leidde tot grootschalige omzetting van hooiland in weiland of braakland, dat naderhand verboste. Deze verruiging is echter in de meeste gevallen nog een van de betere uitgangsposities om Calthions te herwinnen. Herbicidengebruik herleidde onze laatste polderhooilanden veelal tot zeer bloemarme graslanden. Het voorwendsel van Akkerdistelbestrijding is zelfs in reservaten vaak nog nefast voor de laatste bloemrijke vertegnwoordigers. Floravervalsing is een toenemend gevaar ook in Dotterbloemgraslanden. De toegenomen beschikbaarheid van wilde planten in de handel, zelfs onze meest zeldzame orchideeën, brengen een bepaald publiek in de verleiding deze te gaan uitplanten in de natuur. Het omgekeerde fenomeen is wellicht nog frequenter. Het roven van zeldzame planten kent een climax in dezelfde plantengroep. Veel herintroducties in beroemde reservaten zijn gebeurd zonder een beslissing van de beheerscommissie en een goede documentatie van herkomst en manier en aantallen van herintroductie, wat te betreuren valt.

Inwendig beheer:

Het traditionele beheer van Dotterbloemgraslanden bestond uit één of twee maaibeurten, waarbij de tweede maaibeurt eventueel kon vervangen worden door nabegrazing van de ‘toemaat’. Lindemans geeft als eerste hooiperiode juni op, meer bepaald de periode tussen 11 juni (‘Sint Barnabas maait het gras’) tot 24 juni (Sint-Jansmis). In vele gevallen konden de meersen na het verwijderen van het hooi weer enkele dagen bevloeid worden (Sint-Pieterstij : 29 juni). De riviermeersen werden gewoonlijk een paar weken later gehooid. De eigenaar wenste (ten koste van de kwaliteit) de zwaarste vrucht te oogsten en liet daarom het gras rijpen. In de Schelde- en Dendermeersen begon men nooit voor Sint-Pietersdag (29 juni) te maaien en meestal werd het zelfs half juli. Juli was trouwens de ‘hooimaand’. Ook in de Meetkerkse moeren werd de Associatie van Trosdravik en Waterkruiskruid (Brometo-Senecionetum) voor de tweede wereldoorlog pas in juli gemaaid. Op Sint-Pietersdag (30 juni) werd er ‘hooivenditie’ gehouden. Het gras werd er op stam verkocht. Dan pas begon men te hooien. De toemaat werd steeds begraasd. Dat gebeurde door jong vee. De betere weiden werden gereserveerd voor de melkkoeien. Er werd nooit een tweede keer gehooid. Als het weer te slecht was omstreeks de hooitijd gebeurde het wel dat men het gras eerst ‘bejoeg’ (liet begrazen) en pas later op het jaar hooide (mondelinge mededeling landbouwer Camiel Declercq). In de Meetkerkse moeren werd de Associatie van Trosdravik en Waterkruiskruid ook reeds in de eerste helft van de 20ste eeuw bemest. Anders kwam het gras niet boven de ‘Ruttelaars’ (Grote ratelaar) uit! Er werd gebruik gemaakt van sulfaat van de cokesfabriek, van ‘zwarte vette’ (ijzerslakken) of kunstmest, waarbij vooral stikstof toegediend werd. De hoeveelheid bedroeg omstreeks de tweede wereldoorlog 100 kg stikstof per gemet (dit is ongeveer 200 kg per hectare). Een landbouwer van terplaatse verdrievoudigde zijn mestgifte in de laatste halve eeuw. Hij herinnerde zich nog goed de orchideeën en ‘Ruttelaars’ in het hooiland, maar wist niet precies aan te geven of die onder invloed van de toenmalige bemesting ook reeds kwijnden (mondelinge mededeling landbouwer Camiel Declercq). De laatste relictjes van de hooilanden van de Meetkerkse Moeren worden momenteel nog slechts één keer per jaar gehooid (mondelinge mededeling eigenaar Vandevyvere). In de Gemene weiden te Ettelgem daarentegen wordt dezelfde associatie één keer gehooid en nabegraasd met twee koeien per ha. De Leiemeersen te Oostkamp (Associatie van boterbloemen en Waterkruiskruid) werden traditioneel in juni-juli gemaaid en nabegraasd. Het huidige beheer bestaat uit een verlating van de hooibeurt (juli-augustus) en weglaten van de nabeweiding. Zuidhoff et al. (1996) documenteren een zelfde natuurbeheer in Nederland, met het verschil dat nabeweiding soms nog toegepast wordt. Ook de Associatie van Gevleugeld hertshooi en Echte koekoeksbloem van de Oude Landen te Ekeren wordt slechts één maal per jaar gemaaid, meer bepaald in september. Van dit beheer profiteren hier zowel de orchideeën als Heelblaadjes. In de Fonteintjes te Zeebrugge evolueerde een landbouwmaaibeheer van september in de jaren 1959-1966 naar een vrijwilligers-natuurbeheer met onregelmatige maaibeurten in herfst en winter (1966-1979) naar een professioneel natuurbeheer met maaibeurt half augustus-begin september. Daarbij werd globaal een verrijking van het soortenaantal vastgesteld, een afname van Riet en Oeverzegge en een toename van Padderus als belangrijkste verschuivingen die gekoppeld kunnen worden aan dit maaibeheer. In Nederland wordt deze associatie gehooid in juli-augustus en vervolgens nabeweid, wat wellicht een deel van de afwijkende floristische samenstelling kan verklaren. Bij te vroeg maaien (juni) kan de verschraling te sterk benadrukt worden en kan veenmosrietland ontstaan. Het historische beheer dat Deraeve et al. (1983) van de Westkust schetsen is vermeldenswaard omdat het quasi niet meer voorkomt in het huidige natuurbeheer. Hier wordt een extensieve begrazing als ontstaansbeheer aangehaald. Met de herintroductie van grazers in het Westhoekreservaat kunnen wellicht opnieuw analoge ontwikkelingen gevolgd worden. Zuidhoff et al. (1996) vermelden een hooibeurt begin juli gevolgd door nabeweiding met rundvee of schapen voor de Associatie van Harlekijn en Ratelaar. In Groenendijk te Oostduinkerke gedijde Harlekijn onder ponybegrazing zonder dat er hooien aan te pas kwam. Mogelijks is het wegvallen van dit begrazingsbeheer een van de oorzaken van de teloorgang van Harlekijn. Het hooiweidebeheer van deze associatie bewerkstelligt bepaalde gelijkenissen met kamgrasland. De Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge is volgens Zuidhoff et al. (1996) een uitgesproken hooilandgemeenschap, die één tot twee keer per jaar gemaaid wordt. Vermoedelijk is in Vlaanderen de omschakeling naar begrazingsbeheer op veel plaatsen inderdaad de oorzaak van een drastische achteruitgang van de associatie. Het West-Vlaamse Heuvelland is een sprekend voorbeeld. De Calthions met overgangen naar kleine zeggenvegetaties of het Molinion van de Visbeek (Wechelderzande) werden traditioneel slechts één maal per jaar gemaaid. Verlinden (1988) bestudeerde het effect van toenemende overstroming op Calthions en andere vegetaties in de Oude Landen te Ekeren. Het effect was meestal desastreus voor een groot aantal soorten, maar minder desastreus naarmate er minder strooisel aanwezig was. Maairegimes in september verkleinen het risico op achterblijvend strooisel. Als een eerste maaibeurt in juni of juli gehanteerd wordt kan men best nog een tweede maaibeurt op het einde van het maaiseizoen overwegen om het strooisel weg te krijgen. In het algemeen waarschuwt Verlinden toch voor het negatieve effect van toenemende overstromingsduur bij pogingen om het waterpeil te verhogen. Vanhecke (1993) toonde zeer duidelijk de cyclische sterfte van orchideeën in de Fonteintjes te Zeebrugge aan bij langdurige winteroverstromingen. Het reguleren van het waterpeil vergt vaak inrichting van de beken in en rond het gebied met stuwen of stuwkleppen. Het beperken van de recreatiedruk is in Dotterbloemgrasland niet alleen een kwestie van het beperken van betreding, maar ook in het geval van bloem- en vooral orchideeënrijk hooiland, een kwestie van het verhinderen van het uitsteken van planten. Dit fenomeen is helaas niet beperkt tot de activiteiten van mensen die zich van geen kwaad bewust zijn, maar ook gedegen florakenners laten zich er toe verleiden.

Grondwaterafhankelijk:
Niet van toepassing
Biodiversiteit:

De biodiversiteit van Dotterbloemgrasland is sterk verschillend naargelang de specifieke omstandigheden. Zoals uit bovenstaande beschrijvingen blijkt komen er meer overgangstoestanden voor dan ‘zuivere’ Calthions. De zuivere Calthions (associaties) zijn eventueel wél soortenarmer, maar herbergen de meer karakteristieke soorten.

Spontaniteit:

Het Dotterbloemverbond is een karakteristieke halfnatuurlijke plantengemeenschap. Een combinatie van hooien, eventueel nabeweiden, eventueel lichte bemesting en enige waterhuishoudingsbeïnvloeding zijn de belangrijkste menselijke invloeden.

Historiciteit:

Van de meeste goed ontwikkelde associaties kunnen we aannemen dat ze een ontwikkelingsgeschiedenis van minstens decennia tot meerdere honderden jaren achter de rug hebben. Langs de grote rivieren ontstonden de hooilanden immers ergens tussen de middeleeuwse bedijkingen en de achttiende eeuw. Op de kaart van Ferraris zijn zowat alle grote rivieren geflankeerd door hooiland. In termen van waardering scoren Dotterbloemgraslanden hierin dus even hoog als het paradepaardje blauwgrasland. Strikt genomen kunnen de meeste associaties echter wel sneller ontstaan. De Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi zou reeds na 5-15 jaar kunnen ontstaan door maaien van verlandingssituaties, de Associatie van Harlekijn en Ratelaar kan reeds na enkele decennia beheer ontstaan (Zuidhoff et al. 1996). De associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge vraagt wellicht slechts kappen van een kruidenrijk bos en instellen van een maaibeheer om quasi van dag op dag te ontstaan. De Associatie van Waterkruiskruid en Trosdravik vergt misschien wel de langste ontwikkelingsgeschiedenis.

Zeldzaamheid:

De Associatie van Harlekijn en Ratelaar is de zeldzaamste met momenteel nog slechts één locatie. Twee andere associaties zijn quasi beperkt tot de kuststreek (duinen en/of polders) : de Associatie van Trosdravik en Waterkruiskruid en de Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi. De derivaatgemeenschap Heelblaadjes-Koninginnekruid –[Calthion/Convolvulo-Filipenduletea] volgt hetzelfde verspreidingspatroon. De overige associaties en rompgemeenschappen komen wijder verbreid voor, hoewel de kensoorten vrij tot zeer zeldzaam kunnen zijn. De best ontwikkelde voorbeelden van de Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge bijvoorbeeld komen slechts in Limburg, een deel van Brabant en aansluitend Oost-Vlaanderen voor, terwijl minder goed ontwikkelde voorbeelden ook in alle andere provincies worden aangetroffen.

Vervangbaarheid:

De goed ontwikkelde associaties van het Dotterverbond zijn nauwelijks te vervangen. De Associatie van Harlekijn en Ratelaar is met uitsterven bedreigd, zonder dat een eenduidige oorzaak kan aangewezen worden. De Associatie van Gewone engelwortel en Moeraszegge telt een hele reeks bossoorten zónder zaadvoorraad in de bodem. Vernietiging is hier dus definitief. Van de beide associaties met Waterkruiskruid is deze met Trosdravik wellicht de kwetsbaarste. Deze soort heeft geen zaadvoorraad in de bodem en geen goede andere verbreidingsmogelijkheden. Waterkruiskruid is door zijn mogelijkheid tot windverbreiding iets gemakkelijker tot herkolonisatie in staat. Met de Associatie van Koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi is het wellicht iets gunstiger gesteld. De windverbreiding van de orchideeën en de zaadvoorraad in de bodem van Gevleugeld hertshooi geven enig perspectief, hoewel voor de kieming van orchideeënzaden meestal tevens bepaalde mycorrhiza noodzakelijk zijn.

Ontwikkelingsduur:

De ontwikkelingsduur van de concrete Dotterbloemverbond-graslanden is meestal slecht gekend. Wellicht zijn sommige vertegenwoordigers eeuwen oud. Hoeveel tijd het echter vergt om deze of gene associatie tot stand te laten komen is sterk locatie-afhankelijk. Vegetaties die uit bos kunnen ontstaan door kappen, kunnen quasi van dag op dag ontstaan. Zuidhoff et al. (1996) vernoemen enkele tientallen jaren tot eeuwen voor de Associatie van Harlekijn en Ratelaar. De Associatie van Echte koekoeksbloem en Gevleugeld hertshooi kan door maaien reeds na 5-15 jaar ontwikkelen. De Associatie van Waterkruiskruid en Trosdravik vergt vermoedelijk de langste ontstaanstijd. Er zijn geen concrete tijdsduren gekend.